Биоритмы гормонов, И. И. ДЕДОВ, В. И. ДЕДОВ, 1992
НЕЙРОЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА И БИОРИТМЫ

ГЛАВА 2

НЕЙРОЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА И БИОРИТМЫ

Регуляторные системы организма — нервная и эндокринная— относятся, по определению П. Д. Анохина (1968), к функциональным суперсистемам, находящимся в теснейшей взаимной связи. Если в нервной системе происходят интеграция, синтез бесконечного множества разнообразной информации, исходящей от внутренних органов и окружающего мира, а затем следует самое сложное — принятие решения, то реализация принятого решения, например, реализация защитно-адаптационных реакций, достижение конечного полезного результата, в значительной мере осуществляется через нейроэндокринную систему. Нейроэндокринная система — это основной и исторически (эволюционно) древнейший эфферентный «канал» адаптации организма. Действительно, если животным принято решение спасаться бегством, то информация через нейронейрональные и нейромышечные синапсы почти мгновенно передается элементам мышечной системы. Но для обеспечения бега включается нейроэндокринная система, поддерживающая биоэнергетику бега. Напряженный творческий труд, требующий огромных физических и эмоциональных затрат, также обеспечивается нейроэндокринной системой, но включающей уже другие элементы своей конструкции и поддерживающей иной гормонально-метаболический фон данного вида труда. Экстремальная физическая ситуация «включает» одну нейрогормональную адаптационную систему, а стрессорная, психологическая — другую. Это примеры оперативной работы нейроэндокринной системы. Но существуют и другие примеры работы на исключительно длительный, отсроченный конечный результат деятельности этой системы. К таким примерам следует отнести обеспечение репродуктивной функции женского организма.

Нейроэндокринная система относится к категории функциональных систем. «Функциональная система ... является центрально-периферическим образованием, становясь, таким образом, конкретным аппаратом саморегуляции. Она поддерживает свое единство на основе циркуляции информации от периферии к центрам и от центров к периферии» [Анохин П. К., 1968]. Еще в 1935 г. П. К. Анохин отметил, что «одним из важнейших условий целостности функциональной системы как интегративного образования организма, включающего в себя центральные и периферические образования, является наличие обратной афферентации о достигнутом конечном результате». По определению П. К. Анохина, «ни одна организация, сколь бы обширна она ни была по количеству составляющих ее элементов, не может быть названа самоуправляющей системой, если ее функционирование, т. е. взаимодействие всех частей этой организации, не заканчивается каким-либо полезным для системы результатом и если отсутствует обратная информация в управляющий центр о степени полезности этого результата». Мы видим, что еще в 30-е годы наш великий соотечественник в своей теории функциональных систем предвосхитил главные черты биокибернетики, т. е. принципы саморегулирующихся систем, работающих на основе обратных связей. К. В. Судаков (1984) образно на-• звал результат «визитной карточкой» каждой функциональной системы. Полезный результат работы нейроэндокринной системы также достигается при взаимодействии многих ее компонентов. В основе ее работы лежит иерархический принцип организации. На рис. 1 схематически представлены функциональные уровни нейроэндокринной системы, которые определяют каскадное усиление специфического действия гормонов на периферии.

Основным уровнем, на котором базируется пирамида нейроэндокринной системы, где реализуются гормональные эффекты, являются органы-мишени, клетки которых, дифференцируясь в период эмбрионального морфогенеза, физиологической или репаративной регенерации, приобретают специфические рецепторы к гормонам. Через последние происходят гормональная интеграция и синхронизация функций территориально разобщенных органов. Вторым уровнем, находящимся на ступеньку выше в иерархической лестнице, являются периферические эндокринные железы. Секретируемые ими гормоны, поступая в кровь, оказывают дистанционное и пролонгированное во времени действие. Воздействуя на территориально разобщенные органы-мишени, гормоны синхронизируют биоритм их работы, иначе говоря, интегрируют их специфическую ответную реакцию. Третий уровень нейроэндокринной системы занимает гипофиз. Посредством тройных гормонов эта железа,

Рис. 1. Функциональные уровни нейроэндокринной системы.

как дирижер, управляет сложным ансамблем периферических эндокринных желез. Центральную, ведущую роль в нейроэндокринной системе играет гипоталамус (четвертый уровень), в нейроцитах которого вырабатываются нейрогормоны и нейротрансмиттеры (дофамин, норадреналин, адреналин, серотонин и др.), регулирующие биосинтез и секрецию тропных гормонов аденогипофиза. Наконец, пятый уровень в совокупности составляют экстрагипоталамические структуры, непосредственно участвующие в регуляции «эндокринного гипоталамуса». К ним прежде всего относится амигдалярный комплекс.

С каждым расположенным выше уровнем функциональные возможности нейроэндокринной системы значительно возрастают. Полезным результатом деятельности нейроэндокринной системы является взаимосодействие различных гормонов в периферических тканях. Отсюда информация о малейших флюктуациях гормонов в крови, скорости их утилизации в тканях, а главное, о прямых физиологических эффектах гормонов на периферии по принципу обратных связей (коротких, ультракоротких, длинных, отрицательных и положительных) поступает в каждое расположенное выше звено (уровень) системы, включая кору и подкорковые структуры головного мозга. Ряд подкорковых образований, прежде всего ядра миндалины и гиппокамп, можно отнести к «акцептору результата действия» нейроэндокринной функциональной системы или по крайней мере некоторых ее подсистем. В этих структурах осуществляется «сопоставление» реального результата действия гормонов на периферии с необходимым эффектом в данный для организма момент, который непрерывно меняется, и информация об этих изменениях поступает дополнительно через органы чувств и корковые анализаторы. В «акцепторе результата действия» принимаются «решения», и через гипоталамус корректируется секреция тройных гормонов гипофиза и периферических эндокринных желез. Вся эта сложнейшая по организации система, изложенная нами очень схематически, создана и отшлифована в филогенезе так, что от земноводных до приматов практически не претерпела кардинальных изменений. Нейроэндокринная система обеспечивает гормонально-метаболический «фон», адекватный для каждого живого организма с учетом его пола, возраста, многочисленных ситуаций, сопряженных с физическими и/или эмоциональными нагрузками, рассматриваемых в системе единого времени.

Оптимальный результат любой функциональной системы зависит прежде всего от того, насколько полно и точно информируются центры о конечном результате всей системы на периферии. Эту связь между периферией и центром П. К. Анохин назвал обратной афферентацией. Именно обратная афферентация, чаще называемая обратными связями, является тем ключевым фактором, который определяет существование любой функциональной системы. Обратная афферентация лежит в основе всех без исключения приспособительных реакций организма на постоянно меняющиеся условия внутренней и внешней среды. В нейроэндокринной системе информация из центра на периферию и с периферии в центр передается по нервным и , гормональным «каналам».

Центральным звеном нейроэндокринной системы, как мы уже указывали, является гипоталамус, точнее, те его ядра, которые оказывают регулирующее влияние на секрецию тропных гормонов гипофиза. Ниже мы рассмотрим микротопографию «эндокринного» гипоталамуса, в котором происходит трансформация нервных импульсов, несущих в него по нервным каналам многообразную информацию, в гормональные факторы, т. е. рилизинг-гормоны. Они в свою очередь, поступая через портальную систему кровоснабжения гипофиза, контролируют секрецию его тропных гормонов, прицельно регулирующих функцию конкретной периферической эндокринной железы. Через гипоталамус реализуются влияния таких мощных внешних синхронизаторов биоритмов, как солнечный свет (смена дня и ночи, сна и бодрствования); информация, поступающая через обонятельный, слуховой, вкусовой и другие анализаторы. Рассмотрим эти важные ассоциативные и эфферентные связи.

Гипоталамус. Внешними ориентирами гипоталамической области являются спереди перекрест зрительных нервов (хиазма), по бокам — тракты зрительных нервов, сзади — мамиллярные тела. Однако И. Г. Акмаев (1979) в фундаментальной работе, посвященной анализу структурных основ гипоталамической регуляции эндокринных функций, справедливо отмечает, что общепринятые внешние ориентиры неточно определяют истинные границы гипоталамуса. Действительно, передние его границы простираются еще более кпереди и кверху от хиазмы, где располагается важная для эндокринных функций передняя преоптическая область гипоталамуса. Ее передней границей служит эпендимное образование lamina terminalis, ограничивающая спереди супраоПтическую бухту полости III желудочка мозга (recessus supraopticus). Из структур собственно под-бугорья особого внимания и более подробного анализа заслуживают ядра переднего и медиобазального гипоталамуса, которые морфологически и функционально связаны с гипофизом. Эта так называемая гипофизотропная область гипоталамуса включает прежде всего ядра медиального подбугорья:    аркуатное ядро (АЯ), или инфундибу

лярное (nucl. arcuatus, nucl. infundibularis), вентромеди-альнос (nucl. ventromedialis), дорсомедиальное (nucl. dorsomedialis), заднее перивентрикулярное (nucl. periven-tricularis posterior). Аксоны нейроцитов гипофизотропной

области, составляющие туберо-инфундибулярный тракт, оканчиваются на первичных портальных капиллярах срединного возвышения. Нейроциты медиобазального гипоталамуса, продуцирующие различные рилизинг-гормоны, обеспечивают базальный уровень нервного контроля секреции тропных гормонов гипофиза. Среди ядер переднего гипоталамуса, имеющих прямые связи с гипофизом, ведущая роль принадлежит так называемым крупноклеточным нейросекреторным ядрам. К ним относятся парные супраоптическое и паравентрикулярное (nucl. supraopticus, nucl. paraventricularis) ядра высших позвоночных и непарное преоптическое ядро (nucl. preopticus) низших позвоночных (рыб, амфибий). Из него в процессе эволюции и выделились парные супраоптические и паравентрикулярные ядра. Аксоны нейросекреторных клеток этих ядер, составляющие ' в совокупности супраоптико-паравентрикулогипофизарный тракт, проходят во внутренней зоне срединного возвышения в заднюю долю нейрогипофиза. Сюда из перикариона клеток по аксонам транспортируется нейросекрет с его нейрогормонами — вазопрессином и окситоцином. Нервные терминали оканчиваются на кровеносных капиллярах, куда секретируются нейрогормоны, а кровь поступает в общий кровоток. Исчерпывающая информация о морфофункциональных связях гипофиза с крупно- и мелкоклеточными ядрами переднего и медиобазального гипоталамуса представлена в ряде фундаментальных работ [Сентаготаи Я. и др., 1965; Войткевич А. А., 1967; Поленов А. Л., 1968; Алешин Б. В., 1971; Войткевич А. А., Дедов И. И., 1972; Акмаев И. Г., 1979; Bargmann W., 1954; Diepen R., 1962].