Практикум по общей биологии


Класс ГОЛОВОХОРДОВЫЕ

Класс ГОЛОВОХОРДОВЫЕ ЛАНЦЕТНИК (ВКАМСНЮЗТОМА 1АКСЕ01АТиМ)

Ланцетник — небольшое (до 8 см в длину) морское животное, обитающее в песчаном грунте прибрежной зоны. В Советском Союзе онвстречается в Черном море.

Наружный осмотр

Тотальный препарат ланцетника (фиксация в 70° спирте или в 10^1%

формалине )

Наблюдение в часовом стекле под лупой

Рассмотрите общий вид и форму тела ланцетника (матово-белый цвет препарата обусловлен фиксацией).

Удлиненное тело ланцетника (рис. 149) сжато с боков,копьевидно заострено с заднего конца и косо срезано спереди. Такая форма тела связана с его образом жизни. Ланцетник зарывается в песок морского дна, оставляя снаружилишь передний конец тела. Таким образом животное укрывается от опасностей. Питается ланцетник пассивно: мелкимиморскими животными, которые попадают в его ротовое отверстие с током воды.

У ланцетника нет головы. Спинная сторона его болееузкая, брюшная — более широкая. На переднем конце брюшной стороны тела расположена предротовая воронка, окаймленная венчиком щупалец. Низкая плавниковая складка, тянущаяся вдоль спинной стороны ланцетника, образует спинной плавник. Последний,несколько расширяясь, огибает задний конец тела в виде копьеобразного хвостового плавника, который на вентральной стороне тела переходит в брюшной. Брюшной плавник заканчивается около жаберной поры, или атрио-пора, — отверстия атриальной, или околожабер-н о й, полости. От атриопора, огибая его, по направлению к

И*

211

19 Ю

Рис. 149. Ланцетник (ВгапсЫоз1оша 1апсео1а1шп).

(точный вырост; И “"«“меры: »9 -миосепты.

переднему концу тела начинаются две метаплевраль-ные складки, которые тянутся по бокам брюшной стороны тела вплоть до переднего конца.

На всем протяжении боковой поверхности тела видныпросвечивающие через кожу многочисленные, метамерно расположенные мышечные сегменты — миомеры. Они изогнуты под острым углом, вершины их направлены в сторонупереднего конца тела ланцетника. Миомеры отделены другот друга миосептами — тонкими соединительнотканнымипрослойками.

Внутреннее строение ланцетника

Тотальный окрашенный микропрепарат

Наблюдение под лупой и при слабомувеличении микроскопа

Рассмотрите детали внутреннего строения ланцетника.

Начав изучение препарата с переднего конца, обратитевнимание на светлый вертикально исчерченный стержень, который выдается вперед над щупальцами ротовой воронки.Проследите его на протяжении всего тела: он занимает знагчительную часть спинной стороны. Это хорда, или спишная струна (сЬогба богзаНз) — осевой скелет телаланцетника (вспомните, что беспозвоночные имеют не осевой,а наружный скелет).

Непосредственно над хордой расположена нервнаятрубка, представляющая - центральную нервнуюсистему ланцетника. Вдоль нее расположены темные точки — глазки Гессе, являющиеся светочувствительнымиорганами.

Обратите внимание, что начальный отдел Хорды выступает вперед по сравнению с передним концом нервнойтрубки. По бокам тела можно различить косо расположенныемиомеры, разделенные миосептами. Они хорошо видны, научастке между спинным плавником и нервной трубкой. Резкбсузив диафрагму микроскопа и несколько меняя положениетубуса, проследите, каково направление миомеров в телеланцетника.

Убедитесь, что миомеры на уровне хорды меняют своенаправление, образуя угол, направленный вперед.

В складках, образующих спинной и брюшной плавники,заметны опорные элементы — многочисленные стерженьки из студенистой соединительной ткани.

Разберитесь в строении пищеварительной и дыхательной систем. В глубине предротовой воронки,окаймленной щупальцами, расположен рот, ограниченныйкруглой складкой слизистой оболочки — парусом. Парус

213

имеет мускулатуру и играет роль сфинктера. Рот ведетв глотку, занимающую почти половину брюшной сторонытела. Стенки глотки на всем ее протяжении прорезаны косорасположенными жаберными щелями (100—150 пар).Вода, проходя через эти щели, изливается в атриальную(околожаберную) полость, окружающую глотку. По путивода отдает кислород в кровь жаберных артерий через стенки межжаберных перегородок.

Продолжением глотки служит кишечник, от которогоотходит по направлению к переднему концу тела слепойпальцевидный вырост — печень. Печень лежит в около-жаберной полости рядом с глоткой и на фоне жаберных щелей не всегда хорошо различима. Кишечник хорошо заметенпо заполняющим его темйым остаткам пищи. На границемежду хвостовым и брюшным плавниками найдите анальное отверстие.

Обратите внимание, что атриопор открывается далекопозади глотки. Это показывает, что атриальная полость расположена не только вокруг глотки, но и вокруг части кишечника.

У половозрелых особей видны гонады. Они окруженыучастками целома и расположены в атриальной полости ввиде парного ряда темных овальных телец на протяжении отпередней трети глотки почти до атриопор а.

Поперечный срез в области глотки

Микропрепарат ;

Наблюдение при слабом и сильном 'увеличении микроскопа

Рассмотрите на дорсальной стороне спинной плавник и набрюшной — метаплевральные складки (рис. 150, /, //). Плавник образован кожной складкой, внутри которой имеетсястуденистая ткань (последняя часто несколько сморщиваетсяв результате фиксации).

Рассмотрите при сильном увеличении строение кожи ланцетника. Она состоит из двух слоев — признак, характерный для хордовых. Наружный слой кожи эктодермального происхождения. Это — эпидермис, который представлен у ланцетника однослойным цилиндрическим эпителием,покрытым кутикулой (признак, общий с беспозвоночными). Под эпидермисом расположен внутренний слой кожи —кориум (он же кутие, дерма)—мезодермального происхождения, представленный у ланцетника тонким слоем студе

214

нистой соединительной ткани. Среди цилиндрических клетокэпидермиса иногда можно различить бокаловидныежелезистые клетки.

При слабом увеличении рассмотрите на спинной сторонетела мышечные сегменты, разделенные миосептами. Набрюшной стороне под кожей расположен один несегменти-рованный поперечный мускул.

В верхней половине тела между мышцами расположенахорда в виде крупного овала. Над ней лежит нервная трубка(поперечный срез ее имеет форму трапеции с закругленнымикраями). В середине нервной трубки имеется небольшойпросвет — невроцель. При сильном увеличении виднопродолжение невроцеля кверху в виде узкой щели и глазкиГессе вокруг нее. Хорда и нервная трубка окружены прослойкой соединительной ткани, связанной с миосептами.

Под хордой лежит глотка. Вследствие косого расположения жаберных щелей глотка на срезе представляется в видеудлиненного овала, состоящего из ряда не связанных междусобой стерженьков. Это межжаберные перегород-к и, разделенные жаберными щелями.

На внутренней стороне брюшной стенки глотки расположен желобок, выстланный железистыми и мерцательнымиклетками, — эндостиль; а на спинной стенке находитсянаджаберная мерцательная борозда. Железистые клетки эндостиля выделяют слизь, которая вместесо слипшимися мельчайшими пищевыми частицами гонитсяресничками мерцательных клеток вперед, навстречутоку воды. Далее пищевая масса движется по двум мерцательным желобкам, огибающим ротовое отверстие,и гонится ресничками по наджаберной борозде к заднемуконцу тела — в ришечник (пассивный тип питания).

По сторонам от наджаберной борозды различаются участки целома, отграниченного стенками оттеснившей егокверху атриальной полости. В этой области на межжаберныхперегородках глотки находятся многочисленные органы выделения ланцетника — нефридии (рис. 151), каждый изкоторых открывается одним отверстием в атриальную полость, а с противоположной стороны — рядом нефростомовв целом.

Нефростомы замкнуты, они усажены длинными выделительными клетками — соленоцитами, имеющими внутренний каналец с мерцательным волоском.

Вдоль тела по бокам глотки в участках целома расположены гонады: у самки — крупнозернистые, у самца — мелкозернистые, компактные. Гонады не имеют выводных протоков, и половые продукты выпадают в атриальную полость врезультате разрыва стенок гонад и целома; далее половыепродукты выводятся наружу через атриопор.

215

2 3

Рис. 150. Ланцетник. Поперечный срез в области глотки. Справа — схема; слева — микропрепарат.

/ — камера спинного плавника; 2— нервная трубка с невроцелью, окруженной глазками Гессе; 3 — скелетогенный слой; 4—миомеры;■г> — миосепты; 6 — субхордальный целом; 7 — межжаберные перегородки; 8 — гонада (яичник); 9 — поперечный мускул; 10 — эндостиль:II — метаплецральные складки; 12 — печеночный вырост; 13 — участки целома; 14 — наджаберная борозда; 15 — эпидермис; 16 — хорда:

/7 — атриальная полость: 18 — нефридии; 19 — корни спинной аорты

В некоторых препаратах сбоку от глотки видна печень-На срезе она имеет форму неправильного полого овала*выстланного высоким цилиндрическим эпителием.

Рис, 151. Нефридии (выделительные канальцы)ланцетника.

/ — целый каналец со многими чефростомами и соле-ноцитами. И — часть стенки выделительного канальцас сидящими на ней семью соленоцитами: / — верхнийконец жаберной щели; 2 — отверстие выделительногоканальца, открывающееся в околожаберную полость.

Поперечный срез в области кишечника

Микропрепарат

Наблюдение при слабом увеличениимикроскопа

Рассмотрите поперечный срез ланцетника в области кишечника (рис. 152). Этот препарат отличается от предыдущего тем, что под хордой вместо глотки расположен кишечник, имеющий ту же структуру, что и печень. На срезе, сделанном кзади от атриопора, отсутствуют метаплевральныескладки, гонады и атриальная полость. Кишечник окружен*целомом.

217

Кровеносная система ланцетника

(схема)

Познакомьтесь со строением кровеносной системыланцетника (рис. 153), которая представляет собой замкну

тый круг. Ее характерная

особенность — отсутствиесердца. Круг кровообращения один. Сосуд, выполняющий роль сердца, —брюшная аорта — расположен под глоткой. Пульсируя, аорта прогоняет венозную кровь в жаберныеартерии, проходящие помежжаберным перегородкам. Основания их («жаберные сердца») также пульсируют, что обеспечиваетдвижение крови. Кровь ланцетника бесцветна, с малымколичеством кровяных клеток. Жаберные артерии нераспадаются на капилляры.Газообмен происходит черезстенки их в перегородкахмежду жаберными щелями.

Проследите путь артериальной и венозной крови.Из жаберных артерийокисленная кровь поступаетв парные наджаберныесосуд ы или корниспинной аорты.

Далее часть крови направляется по сонным артериям вперед в передний отдел тела. Основная масса крови поступает по корням аортыв спинную аорту. Последняя идет под хордой к заднемуконцу тела, снабжая кровью через более мелкие артериальные сосуды все органы.

Из капилляров тканей кровь собирается в вены. Веныпереднего и заднего отделов тела сливаются в парные передние и задние кардинальные вены, которые, соединяясь, образуют правый и левый кювьеровы протоки, впадающие в брюшную аорту. Непарная хвостоваявена переходит в подкишечную вену. Последняя в печени образует воротную систему, распадаясь на сетьвенозных капилляров, которые по слиянии образуют печеночную вену, впадающую в брюшную аорту.

Рис. 152. Ланцетник. Поперечныйсрез в области кишки.

I —хорда; 2 — нервная трубка с не-'Вроцелью; 3 — миосепта; 4 — миомеры;

5 — просвет кишки; 6 — целом; 7 —спланхноплевра; 8 — соматоплевра;

9 — скелетогенный слой.

218

Рис. 153. Кровеносная система ланцетника (схема).

1 — брюшная аорта; 2—пульсирующие основания жаберных артерий; 3 — жаберные артерии; 4 — корни спинной аорты; 5 — сонныеартерии; 6 — спинная аорта; 7 — кишечнаяартерия; 8 — подкишечная вена; 9 — воротнаявеха печени; 10 — печеночная вена; П — правая задняя кардинальная вена; 72—праваяпередняя кардинальная вена; 13 — правыйкювьеров проток.

ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

В строении ланцетника четко выражены основные чертыхордовых животных, отличающие их от беспозвоночных. Этов первую очередь — комплекс осевых органов:

1) внутренний осевой скелет — хорда (у беспозвоночных—наружный скелет);

2) центральная нервная система в виде трубки, расположенной дорсально от хорды (у беспозвоночных нервные тяжиили брюшная нервная цепочка);

3) пищеварительная трубка, расположенная вентральноот хорды и пронизанная в переднем отделе многочисленными жаберными щелями (у беспозвоночных дыхание осуществляется через покровы тела или их производные);

4) центральный орган кровообращения, представленныйу ланцетника брюшной аортой, расположенной вентральноот пищеварительной трубки (у беспозвоночных центральныйорган кровообращения расположен на спинной стороне).

Наряду с комплексом осевых органов двуслойное строение кожи ланцетника также является признаком, характерным для хордовых.

Кроме этих черт строения, наблюдающихся только у хордовых животных, ланцетник имеет также признаки, являющиеся общими для хордовых и некоторых типов беспозвоночных: двусторонняя симметрия и метамерия органов

(признаки, общие с червями, членистоногими и др.); вторичная полость тела или целом (имеется также у кольчатых червей и иглокожих); вторичный рот (признак, общий с иглокожими).

Представляя собой типичное хордовое животное, ланцетник в то же время имеет в своем строении ряд примитивныхчерт:

1) наличие хорды не только в эмбриональном, но и вовзрослом состоянии;

2) отсутствие головного мозга, черепа, сердца и парныхконечностей;

3) в строении покровов и выделительной системы имеются черты, характерные для беспозвоночных.