Практикум по общей биологии


Класс ЗЕМНОВОДНЫЕ

Класс ЗЕМНОВОДНЫЕ (АМРН1В1А)

Травяная лягушка (Капа (ешрогаНа)

Лягушка — типичное земноводное животное. В личиночной стадии онаявляется только водным животным, весьма сходным по своему строениюс рыбой (жаберный аппарат, двухкамерное сердце, хвост, наличие боковой линии и т. д.). Во взрослом состоянии лягушка в основном наземноеживотное, дышащее легкими: однако при этом у нее сохраняется рядпризнаков; свойственных обитателям водной среды.

Лягушек усыпляют, помещая за 20—30 минут до вскрытия в банку,куда опущен кусок ваты, пропитанный серным эфиром или хлороформом.Перед вскрытием с поверхности кожи смывают водой пенистый секреткожных желез, выделившийся в результате анестезии. Убивать лягушекможно также следующим способом: перерезают острыми ножницами позвоночник в шейном отделе со спинной стороны, сгибают лягушку в местеразреза и, введя в спинномозговой канал иглу, разрушают спинной мозг.

Для практических занятий, кроме травяной лягушки, могут быть использованы также Капа езси1еп1а (прудовая лягушка), Капа псИЬипёа(озерная лягушка) и другие виды.

Наружный осмотр

Возьмите лягушку в руки. Кожа ее тонкая и влажная.Слизь, выделяемая кожными слизистыми железа-м и, предохраняет кожу от высыхания и обеспечивает

235

возможность кожного дыхания. Слизистость кожи, как и урыбы, способствует также скольжению лягушки в воде.

Секрет кожных желез некоторых земноводных (жаб, саламандр ибезногих амфибий) ядовит и является защитой от врагов.

Обращает на себя внимание защитная окраска кожи.Темный цвет спины, обусловленный пигментнымиклетками кожи, делает лягушку малозаметной на земле.Цвет кожи в зависимости от внешней среды может несколькоменяться за счет изменения формы пигментных клеток.

Голова лягушки имеет треугольную форму. По бокам еерасположены крупные глаза, снабженные верхними и нижними веками, мигательной перепонкой (третьевеко) и слезными железами. Все эти признаки характерны для наземных животных (вспомните, что у рыбвеки отсутствуют). Кпереди от глаз видны парные отверстия — ноздри, прикрытые кожными клапанами, позади — кольцеобразные барабанные перепонки, прикрывающие среднее ухо. Рот имеет вид широкойщели.

Голова лягушки без резкой границы переходит в туловище, сплюснутое в спинно-брюшном направлении. Шея почШне выражена. Задние конечности значительно длиннеепередних. Задние конечности состоят из бедра, голени,стопы, передние — из плеча, предплечья и кисти. Стопаимеет пять пальцев, кисть — четыре.

По своему строению конечности земноводных не имеют никакихобщих черт со специализированными плавниками костистых рыб, хотяразвились они из плавников древнейших кистеперых рыб, опиравшихся насвои плавники при передвижении по дну и водным растениям.

Конечности лягушки, являясь наземными органами передвижения, в то же время приспособлены и к водному образужизни — задние лапки имеют между пальцами плавательную п е р е п о у. (Понаблюдайте за характером движения конечностей лягушки, плавающей в аквариуме.) У основания первого пальца передней конечности самца находитсятемная продолговатая бородавка — приспособление, служащее при обхватывании самки во время спаривания. Междуоснованиями задних ног, ближе к спинной стороне, расположено отверстие клоаки — конечного отдела кишечника*куда открываются выводные протоки органов выделения иразмножения.

Для того чтобы изучить ротоглоточную полостьлягушки (рис. 169), надрежьте углы рта лягушки и раскройте его. На верхней челюсти и на сошнике прощупываютсямелкие однородные конические зубы. Как и у рыб, зубы лягушки выполняют лишь функцию удержания добычи.Сошниковые зубы помещаются между хоанами —

236

Рис. 168. Кровеносная система костистой рыбы (схема).

/ — венозный синус; 2 — предсердие; 3 — желудочек; 4 — луковица аорты; 5 — брюшная аорта; 6 и 6\ — приносящие и выносящие жаберные артерии; 7 — левая сонная артерия; 8 — корниспинной аорты; 9 — левая подключичная артерия; 10 — спиннаяаорта; // — кишечная артерия; 12 — гонады; 13 — почки; 14 —левая подвздошная артерия; 15 — хвостовая артерия; 16 — хвостовая вена; 17 — правая повздошная вена; 18 — воротная вена почек; 19 — правая задняя кардинальная вена; 20 — артерия; 21 — воротная вена печени; 22 — печеночная вена; 23 —правый кювьеров проток; 24 — правая подключичная вена;

25 — правая передняя кардинальная (яремная) вена.

Рис. 177. Кровеносная система лягушки (схема).

/ — венозный синус; 5 — правое предсердие; 3 — левое предсердие; 4 —желудочек; 5 — артериальный конус; 6 — левая легочная артерия; 7 —левая дуга аорты; 8 — левая сонная артерия; 9 — левая подключичнаяартерия; 10 — левая кожная артерия; // — кишечная артерия; 12 — почки;13 — левая подвздошная артерия; 14 — правая подвздошная вена; 15 —воротная вена почек; 16 — брюшная вена; 17 — воротная вена печени;18 — печеночная вена; 19 — задняя полая вена; 20 — кожная вена; 21 —правая подключичная вена; 22 — правая яремная вена; 23 — правая передняя полая вена; 24 — легочные вены; 25 — печеночная артерия.

внутренними ноздрями. Введите в отверстие хоан щетинку:она выйдет через наружные ноздри. (Вспомните, что у рыбыхоан нет.)

Лягушка имеет любопытное приспособление, облегчающее.акт глотания: крыша ротоглоточной полости вдавливаетсявнутрь в результате опускания глазных яблок; это способствует проталкиванию пищи в пищевод.

Рассмотрите липкий язык лягушки. Он прикреплен своим передним концом к нижней челюсти; свободный задний конец раздвоен инаправлен назад. Выбрасывая язык,лягушка ловит насекомых налету.

По бокам задней части крыши ртарасположены два отверстия евстахиевых труб, через которые сообщаются ротоглоточная полость иполость среднего уха.

В глубине ротоглоточной полостирассмотрите поперечную щель, ведущую в пищевод, а кпереди от неевыступ с вертикально расположенной щелью — гортанью. В ротоглоточную полость открываютсяпротоки слюнных желез,у рыб они отсутствуют.

Поместите живую лягушку вбанку и наблюдайте за ее дыханием.

Мускулистое дно ротоглоточной полости периодически опускается иподнимается.

При опускании дна клапаны,прикрывающие ноздри, открываются и воздух засасывается в рот; приподнимании — клапаны захлопываются и воздух в связи суменьшением объема ротоглоточной полости проталкиваетсяв легкие. Следовательно, дно ротоглоточной полости выполняет у лягушки ту функцию, которую осуществляет в актедыхания у высших позвоночных грудная клетка.

Вскрытие

Поместите лягушку в ванночку брюшком вверх и приколите ко дну булавками, воткнув их в растянутые лапки. Приподняв пинцетом кожу внизу живота, сделайте ножницамипоперечный надрез и затем разрежьте кожу по средней линии до нижней челюсти. Сделайте поперечные разрезы науровне передних и задних конечностей.

Рис. 169. Ротоглоточнаяполость самца зеленойлягушки (Капа езси-1еп1а).

1 — верхняя губная складкакожи; 2 — сошниковые зубы; 3 — хоаны; 4 — отверстие евстахиевой трубы;5 _ разрез жевательных

мышц; 6 — отверстие голосового мешка: 7 — язык; 8—гортанное возвышение сгортанным отверстием посредине; 9 — нижняя губнаяскладка.

237

снабжена кровеноснымиразвитым кожным дых

Образовавшиеся лоскуты кожи отверните в стороны иприкрепите ко дну ванночки. За исключением немногих уча-стков кожа легко отслаивается от подлежащих тканей, таккак под ней находятся лимфатические синусы. Кожа богато

сосудами, что связано с хорошоа н и е м лягушки.

Мускулатура. При изучениимышц лягушки (рис. 170) обратите внимание на почти полноеотсутствие метамерии, столь характерной для рыб. Это обуслов-.лено дифференцировкой мышцв связи с развитием пятипалыхконечностей и передвижением потвердому субстрату. Между нижними челюстями расположенаподчелюстная мышца, принимающая участие в процесседыхания. Г рудная мышца располагается в виде двух треугольников между средней частью грудины и передними конечностями.От заднего конца грудины долонного сращения располагаетсяпрямая брюшная мышца спятью сухожильными перемычками, по обе стороныот которой идут внешние косые мышцы.

Разрежьте кожу вокруг бедраи пинцетом стяните ее вниз, какчулок. При этом обнажаетсябольшое количество мощныхмышц. Они прикрепляются ккостям скелета конечности блестящими белыми сухожильнымиконцами. (Вспомните, что у рыб мускулатура, приводящая вдвижение плавники, помещалась не на конечностях, а натуловище.)

Внутренние органы

Рис. 170. Мышцы лягушки свентральной стороны.

/ — подчелюстная мышца; 2 — подглоточная мышца; 3 — коракоид-нолучевая; 4—дельтовидная; 5, 6 и7 — грудная мышца; 8 — прямаямышца; 9 — поперечная сухожильная перемычка; 10 — продольнаясухожильная перемычка (белаялиния); И — наружная и 12—внутренние косые мышцы.

Приподняв пинцетом прямую брюшную мышцу у основания задних ног, сделайте поперечный разрез ее; далее разрежьте прямую мышцу вдоль от середины поперечного разреза до мечевидного отростка грудины. Затем рассекитекосыми разрезами мышцы от мечевидного отростка до сочленений пояса передних конечностей с плечевыми костями и пе-

238

рережьте сочленения с обеих сторон. Отверните вверх к голове плечевой пояс с грудиной и затем в стороны — боковыемышечные лоскуты, приколите их к ванночке; при этом необходимо подрезать скальпелем или тонкими ножницами связанные с внутренними органами соединительнотканные перепонки и тяжи. Смочив водой ватный тампон, смойте кровь сорганов. Если же сосуды сильно кровоточат налейте в ванночку воды так, чтобы она покрыла все внутренние органы,и покачиванием ванночки смойте кровь, вытекающую из пораненных сосудов.

При вскрытии самки прежде всего обращают на себявнимание органы размножения. Непосредственно под серозной оболочкой передней брюшной стенки лежат крупныеячеистые замкнутые, не имеющие связи с яйцеводами, мешки темного цвета — яичники; по сторонам от них — длинные извитые белые яйцеводы. Удалите яичники, подрезавбрыжейку, подвешивающую их к спинной стенке полоститела; подрежьте брыжейку яйцеводов, оттяните их в стороны,не нарушая начальных и конечных отделов, и расположитетак, чтобы они не закрывали других органов (рис. 171).

Рассмотрите органы кровообращения. В верхней частиполости тела в тонкой околосердечной сумке расположеносердце (у недавно наркотизированных лягушек оно продолжает периодически сокращаться). Захватите пинцетомоколосердечную сумку у заднего конца сердца, оттяните иотрежьте часть этой оболочки. В образовавшееся отверстиевыскользнет сердце, состоящее из ясно различимых двухтемных тонкостенных предсердий и лежащего под ними более светлого, мускулистого желудочка.

От правой части желудочка берет начало артериальный конус. Наблюдая сокращения сердца, можно видеть попеременные сокращения и расслабления предсердийи желудочка: систола предсердий сопровождается диастолойжелудочка и наоборот.

От артериального конуса начинается короткая брюшная аорта, отсылающая три пары артерий, связанныхсоединительнотканными оболочками в два пучка; это — легочно-кожные артерии, дуги аорты и сонныеартерии. Все эти сосуды можно рассмотреть, если вколотьв сердце булавку и прикрепить ее через тело лягушки ко днуванночки. Артериальный ствол, брюшная аорта и оба пучкасосудов при этом натянутся. С помощью тонких ножниц иострой иглы освободите сосуды от окружающих тканей ипроследите, куда направляется каждая пара сосудов. Извлеките булавку, приподнимите сердце пинцетом и откиньтекверху. При этом станет виден темный тонкостенный мешочек, открывающийся в правое предсердие, — венозныйсинус. По нему поступает в сердце венозная кровь. Рас-

239

«смотрите также легочные вены, по которым в левоепредсердие поступает из легких артериальная кровь.

Разрезав сердце поперечными сечениями в области предсердий и в области желудочка, вы убедитесь, что стенка же-

Рис. 171. Внутренние органы лягушки.

/ — пищевод; 2 — желудок; 3 — печень; 4 — поджелудочная железа; 5 — тонкая кишка; 6 — прямая кишка;I — клоака (вскрытая), # — желудочек сердца; 9 — левое предсердие; 10 — артериальный конус; // — праваясонная артерия; 12 — левая дуга аорты; 13 — легочнокожная артерия; 14 — задняя полая вена; 15 — брюшнаявена; 16 — легкие; 17 — левая почка; /# — надпочечник;19 — правый яичник; 20 — правый яйцевод; 21 — устье(воронка) яйцевода; 22 — мочевой пузырь; 23 — желчныйпузырь; 24 — селезенка; 25 — передняя полая вена(правая).

лудочка значительно толще стенок предсердий. Разрезав желудочек вдоль, обратите внимание на морщинистость еговнутренней стенки (карманы).

Органы дыхания. По обе стороны от сердца, иногда подним расположены легкие в виде мешков, отходящих от

240

гортани. Чтобы лучше рассмотреть легкие, их нужно надутьвоздухом через тонкую стеклянную трубочку, вставив ее ввертикальную щель гортани. При этом будет ясно видноячеистое строение стенок легких. Отрежьте ножницами половину легкого — оно сразу же спадается, так как легочныемешки имеют тонкие стенки. Примитивностью строения легкихи объясняется наличие сильно развитого у лягушки кожного дыхания в условиях наземного существования. В случаях длительного пребывания амфибий под водой кожноедыхание целиком замещает легочное.

Органы пищеварения. Ниже сердца и отчасти по сторонамот него лежит большая темно-красная двулопастная печень;левая лопасть ее раздвоена. На нижней поверхности печенирасположен желчный пузырь (темно-зеленый мешочеквеличиной с горошину). Из-под печени влево от нее выступает желудок — желтовато-белая трубка, которая, постепенно суживаясь, переходит в двенадцатиперстнуюкишку. Между последней и желудком лежит удлиненнаярыхлая оранжево-желтая поджелудочная железа.Перебирая пинцетом петли кишечника, заметьте, что двенадцатиперстная кишка продолжается в тонкую кишку, которая переходит в толстую (заднюю) кишку. Последнийотдел кишечника — короткая прямая кишка — заканчивается клоакой. Кишечник подвешен на брыжейке,которая представляет собой двойной листок брюшины, выстилающей полость тела, и имеет вид прозрачной перепонкис большим количеством разветвляющихся в ней кровеносныхсосудов.

На брыжейке у заднего конца тонкой кишки расположенкровотворный орган — селезенка в виде маленькоготемно-красного шарика.

Мочеполовые органы (рис. 172). Для изучения почек иполовой системы отпрепарируйте кишечник, подрезав брыжейку на всем ее протяжении и расположив петли его рядомсо вскрытым животным.

Отметьте, что кишечник лягушки превышает длину еетела лишь в 11/2 раза. Это объясняется характером ее пищи(насекомые), быстро переваривающейся.

По сторонам от позвоночника расположены темно-красныеверетенообразные почки. Как и у рыбы, это — первичные или туловищные почки (шезоперЬгоз). На поверхности их, обращенной в полость тела, заметны узкие желтоватые полоски. Это — надпочечники, органы внутреннейсекреции. Книзу от почек тянутся тонкие мочеточники,впадающие в клоаку. Двулопастной тонкостенный мочевой пузырь открывается в клоаку самостоятельно.

У самки рассмотрите начало яйцеводов, лежащее ввиде двух небольших воронок у корней легких. В месте

16 Практикум по общей биологии

241

впадения их в клоаку яйцеводы несколько расширены. Этотак называемые маточные отделы яйцеводов.

Местоположение воронок яйцеводов объясняется особенностями ихзакладки. У зародышей амфибий закладывается вначале парная пред-почка с двумя выводными пронефрическими протоками.Канальцы возникающей позднее первичной почки открываются вэти же протоки, превращающиеся тем самым в первичнопочечные. Приэтом из каждого протока образуется два канала: вольфов канал.

Рис- 172. Мочеполовые органы лягушки.

I — самец: /-—правый семенник (левый удален); 2 — мочеполовой проток (вольфовканал); 3 — семенной пузырек; 4 — отверстие мочеполового протока в клоаку; 5—жировое тело; 6 — почка; 7 — надпочечник; 8 — спинная аорта; 9 — задняя полая вена;10 — мочевой пузырь; 11 — клоака. II — самка; I — воронки яйцеводов; 2 — яйцевод;3 — маточный отдел яйцевода; 4 — клоака; 5 — мочевой пузырь; 6—яичник; 7 —почка; 8 — жировое тело; 9 — мочеточник (вольфов канал); 10 — надпочечник.

остающийся в связи с первичной почкой, и мюллеров канал, связанный с рудиментом предпочки. Этот канал у самцов редуцируется, а усамок превращается в яйцевод (рис. 173).

Рассмотрите у самца лягушки бобовидные желтоватыеили темные семенники, расположенные на поверхностипочек. К верхнему концу семенников прилегают лопастевидные оранжевые жировые тела — запас пищевых веществ на зиму (жировое тело имеется в начале зимы и усамки).

Приподняв семенник пинцетом, легко убедиться в том,что он связан с почкой тонкой брыжейкой. Натянув ее, рассмотрите очень тонкие семенные канальцы, которыесвязывают тело семенника с почкой и выводят в почку семенную жидкость. Следовательно, мочеточники самца ля

242

гушки (вольфовы каналы) являются в то же время и семяпроводами, т. е. мочеполовыми протоками. Передвпадением в клоаку они образуют боковые расширения —семенные пузырьки — резервуары семенной жидкости.

Нервная система. Удалите из полости тела лягушки внутренние органы и рассмотрите спинномозговые нервы,расходящиеся в стороны и вниз от позвоночника в виде тонких блестящих белых нитей.

Рис. 173. Схема мочеполовой системы бесхвостых амфибий.

/ — самец: 1 — первичная почка; 2 — мочеполовой проток (вольфовканал); 3 — семенной пузырек* 4 — мочевой пузырь; 5 — семенник;

6 — кровеносные сосуды; 7 — выносящие канальцы семенника.

// — самка: / — первичная почка; 2 — яйцевод (мюллеров канал);

3 — мочеточник (вольфов канал); 4 — маточная часть яйцевода; 5 —клоака; 6 — мочевой пузырь; 7 — кровеносные сосуды; 8 — яичник.

Для изучения головного мозга снимите кожу с головылягушки. Введя браншу глазных ножниц в костную тканьчерепа позади его основания, проведите два косых разрезапо направлению к глазам. Костный лоскут оттяните пинцетомкверху и перережьте в передней части. Рассмотрите на дневскрытой черепной коробки головной мозг (рис. 174).

Полушария переднего мозга, разделенныеглубокой щелью, имеют удлиненную форму;. обонятельные

16*

доли — парные выпячивания передней стенки полушарий —неясно отграничены от последних. По отношению к другимотделам мозга передний мозг лягушки развит сильнее, чем

Рис. 174. Головной мозг лягушки.

/ — сверху; // — снизу; III — сбоку; IV — в продольномразрезе, / — полушария переднего мозга; 2 — обонятельная доля; 3 — обонятельный нерв; 4 — промежуточныймозг; 5 — зрительная хиазма; 6 — воронка; 7 — гипофиз;$ — средний мозг; 9 — мозжечок; 10 — продолговатыймозг: 11 — IV желудочек; 12 — спинной мозг; 13—III желудочек; 14 — сильвиев водопровод; 15 — эпифиз.

у рыбы. У лягушки значительно больше и отношение весавсего головного мозга к весу тела (у лягушки 0,08%, у рыбы0,02%).

Развитие переднего мозга амфибий связано с выходом их на сушу,* приспособлением к новым, более сложным условиям внешней среды.

244

Позади полушарий переднего мозга располагается промежуточный мозг. На нем видна небольшая шишковидная железа — эпифиз.

Далее, за шаровидными зрительными долямисреднего мозга, развитого слабее, чем у рыбы, расположенмозжечок в виде небольшого поперечного валика.(Вспомните, насколько значительнее был развит мозжечоку рыбы. Это связано с относительно большей подвижностьюрыбы, чем лягушки.) За мозжечком лежит продолговатый мозг с ромбовидной ямкой.

Для рассмотрения головного мозга лягушки с нижней стороны необходимо предварительно опустить череп лягушки со вскрытым мозгом на1—2 дня в 5% формалин.

Извлеките из черепной коробки уплотнившийся мозг ирассмотрите видимые с нижней стороны отделы мозга; найдите также перекрест зрительных нервов и подним железу внутренней секреции — гипофиз.

Мочеполовая система лягушки

Влажный макропрепарат

Рассмотрите в препарате (рис. 172) все детали строениявыделительной и половой систем самца и самки, которые невсегда удается рассмотреть на вскрытой лягушке; воронкияйцеводов, мочеточники, семенные пузырьки и др. Попытайтесь после этого найти их на вскрытом животном.

Кожа лягушки

Микропрепарат

Наблюдение при сильном увеличениимикроскопа

Рассмотрите эпидермис и кориум кожи лягушки(рис. 175). Обратите внимание, что в коже отсутствует чешуя, а большие пузыревидные слизистые железы являютсямногоклеточными. Эти железы — производные эпидермиса— располагаются в кориуме. Рассмотрите многочисленные гранулы секрета в цитоплазме клеток желез. Протокижелез не видны, если не попали в срез. На границе с эпидермисом в кориуме расположены пигментные клетки.Отметьте, что поверхностные клетки эпидермиса уплоще-.н ы, в то время как глубжележащие имеют кубическую ицилиндрическую форму. Уплощение эпидермиса являетсязащитным приспособлением, предохраняющим от высыхания;это связано с наземным образом жизни.

245

Скелет лягушки

Макропрепарат

Рассмотрите скелет лягушки (рис. 176), отметьте егоотличия от скелета рыбы.

Череп лягушки по сравнению с черепом рыбы имеетболее простое строение и в то же время приобрел новыепризнаки, что связано с переходом к наземному образу жиз-

Рис. 175. Разрез через кожу лягушки.

/ — многослойный плоский эпителий; 2 — соединительная ткань (кориум);3 — слизистая железа; 4 — зернистая железа; 5 —шейка железы; 6 — пигментные соединительнотканные клетки.

того небольшим числом покровных костей; на затылочныхкостях имеются два мыщелка для сочленения с шейнымпозвонком, что дает некоторую подвижность головы. Челюстная дуга тоже упрощена и сочленяется с черепом непосредственно. Подвесок подъязычной дуги преобразован в стремечко среднего уха. Жаберная крышка целикоматрофируется; жаберные дуги частично атрофируются, частично дают подъязычный костный скелет.

Короткий позвоночник состоит всего из 9 позвонков, более дифференцированных, чем у рыбы. Отличите одиншейный позвонок, 7 туловищных с массивнымипоперечными отростками и один крестцовый, служащийдля прикрепления пояса задних конечностей. Хвостовой отделпредставлен одной палочковидной костью — уростилем

246

(закладывающимся у эмбриона в виде ряда отдельных позвонков). Туловищные позвонки лягушки не имеют ребер. С отсутствием ребер и грудной клетки связан особыйтип дыхания, которое совершается у лягушки при участииподчелюстной мышцы.

Рис. 176. Скелет лягушки.

/ — скелет. Череп: / — глазница; 2 — лобно-теменнаякость; 3 — межчелюстная кость; 4 — челюстные кости; 5 — квадратно-скуловые кости; б —затылочныйотдел черепа с мыщелком. Кости передних конечностей: 7 — плечевая кость; 8 — предплечье (а — лучевая кость; б — локтевая кость); 9 — кости запястья;

Ю — пальцы; // — лопатка. Позвоночный столб:г — отдельные позвонки; д — поперечные отростки;

/2 —VIII позвонок; в — крестец; 13 — уростиль. Кости таза: 14 — подвздошная; /5-—седалищная. Костизадних конечностей: 16 — бедро; 17 — голень; 18 —

ступня; 19 — таранная кость; 20 — пяточная кость;

21 — плюсневые кости; 22 — фаланги пальцев; 23 —рудимент VI пальца. II — плечевой пояс: 1 — неокостеневший отдел грудины (2); <7 — коракоид; 4 — прокоракоид; 5 — сочленовная ямка для головки плечевой кости; 6 — лопатка; 7— надлопаточный хрящ;

8 — предгрудина с неокостеневшим отделом (9);

10 — ключица.

Отметьте особенности позвонков лягушки по сравнениюс рыбой. Вогнутость сохранилась лишь на передней поверхности позвонков. Задняя поверхность позвонков выпуклая,что обусловлено развитием здесь хряща, который замещает

247

остатки хордУ. Этот тип позвонков — продельные —обеспечивает их более прочное сочленение, что необходимов связи с движениями тела при опоре его на конечности.

Рассмотрите конечности и пояса их у лягушки.Конечность лягушки (как и у высших позвоночных) являетсясистемой трех рычагов, обеспечивающей сложные движения. При сравнении ее с типичной пятипалой конечностьюпозвоночных отмечается ряд особенностей: сильноеразвитие в предплюсне двух костей и редукция остальных;сращение в одну кость обоих элементов предплечья переднейконечности и в одну кость обоих элементов голени задней конечности. Эти изменения являются вторичными; они представляют собой приспособление к передвижению при помощискачков; в конечности ископаемого земноводного — стегоцефала — кости предплечья как и кости голени не срастались.

Пояса конечностей, особенно пояс задних конечностей, у лягушки значительно сильнее развиты, чем у рыбы.Найдите седалищные кости, расположенные позадисуставных впадин, подвздошные — впереди отних и лобковый хрящ — снизу. В поясе передних конечностей найдите со спинной стороны лопатку, продолжением которой служит надлопаточный хрящ. Найдитес вентральной стороны коракоид и ключицу, соединенные с грудиной прокоракоидным хрящом.

Кровеносная система лягушки

Инъецированный макропрепарат и схема

В разделе «Внутренние органы» было отмечено, что изсердца лягушки кровь выходит одним потоком через артериальный конус, от которого берет начало брюшнаяаорта, разделяющаяся на три пары больших сосудов. Составкрови в этих ветвях брюшной аорты различен. Разберитесьв этом, пользуясь препаратом налитой артериальной системыи рисунком вскрытого сердца (рис. 177). При этом необходимо учесть следующие особенности сердца лягушки: а) наличие в желудочке мышечных тяжей, образующих много*численные карманы; б) отхождение артериального конусаот правой половины желудочка; в) наличие в артериальном конусе спирального лопастевидного клапана, перемещающегося в связи с сокращением его стенок.

Во время систолы предсердий в правую часть желудочкапоступает венозная кровь, в левую— артериальная. В связис наличием мышечных карманов в желудочке кровь смешивается лишь в средней части. Поэтому при сокращении желудочка в артериальный конус устремляется прежде всеговенозная кровь. Она направляется в легочно-кожныеартерии, расположенные ближе всего к сердцу.

248

При дальнейшем сокращении желудочка в артериальныйконус поступит следующая порция крови из средней частижелудочка — смешанная. В связи с нарастанием давления в артериальном конусе спиральный клапан отклоняетсявлево и закрывает собой отверстие легочных артерий. Поэтому смешанная кровь поступает в следующую пару сосудов —в дуги аорты. Наконец, на высоте сокращения желудочка в артериальный конус поступит кровь из наиболее отдаленного от него участка — из левой половины. Эта артериальная кровь направится в не заполненную еще последнюю пару сосудов — в сонные артерии.

Проследите путь крови после выхода ее из артериальногоконуса. Легочно-кожные артерии недалеко от легких разветвляются на две ветви — легочную и кожную.

После газообмена в капиллярах этих органов артериальная кровь поступает в вены, направляющиеся к сердцу.Это — малый круг кровообращения. Обратите внимание,что в то время как легочные вены впадают в левое предсердие, кожные вены несут артериальную кровь в передниеполые вены, впадающие в венозный синус. Следовательно, в правое предсердие поступает венозная кровьс примесью артериальной.

Проследите по схеме большой круг кровообращения,сосуды которого снабжают кровью все тело. Дуги аорты,отдав ветви к органам передней половины тела, соединяютсяи образуют спинную аорту, дающую ветви к органамзадней половинь^ тела. Все внутренние органы снабжаютсясмешанной кровью, за исключением головы, куда поступает артериальная кровь из сонных артерий. Температура тела амфибий непостоянна.

При изучении пути крови к сердцу по венам установитеосновные отличия от венозной системы рыб: замещение задних кардинальных вен одной задней полой вен о й,слияние яремных и подключичных вен в верхние полыевены, образование брюшной вены в результате слияния боковых вен.

Развитие лягушки

Макропрепарат

Рассмотрите различные стадии развития лягушки отикринки до взрослой особи.

Найдите у головастиков ранних стадий черты сходства срыбами: удлиненное тело, жабры, хвост.

Вспомните, что головастики имеют двухкамерноесердце, один круг кровообращения, боковую линию,предпочку. Проследите, как в процессе метаморфоза появляются пятипалые конечности: сначала задние, потом передние, как редуцируется хвост.

249*

Вскройте головастика на поздней стадии метаморфоза иубедитесь, что у него появились легкие, а сердце стало трехкамерным.

ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Амфибии — первые, еще несовершенные наземные позвоночные, сохранившие связь с водной средой. В воде протекает оплодотворение, эмбриональное и личиночное развитиеамфибий. Строение личинок имеет много черт, общих с рыбами. В процессе метаморфоза чисто водное животное превращается в земноводное, т. е, способное существовать вусловиях как наземной, так и водной среды.

Взрослые амфибии имеют пятипалые конечности (с плавательными перепонками), голую слизистую кожу — органкожного дыхания, примитивные легкие, два круга кровообращения, трехкамерное сердце, снабжающее организм, кромеголовы, смешанной кровью, непостоянную температуру телаи ряд приспособлений в органах чувств, возникновение которых обусловлено переходом к наземной жизни: веки, мигательная перепонка, слезные железы, хоаны, среднее ухои т. д.

Передний мозг развит по сравнению с другими отделамимозга сильнее, чем у рыб, и разделен на два полушария. Череп подвижно сочленен с дифференцированным позвоночником, развиваются пояса конечностей. Протоки мезонефрических почек выполняют у самок роль мочеточников, у самца —мочеполовых каналов. Эти протоки и яйцеводы впадают вклоаку.