Практикум по общей биологии


ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ВТОРИЧНОРОТЫХ

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ВТОРИЧНОРОТЫХ (0Е11ТЕКО5ТОМ1А)

Тип ИГЛОКОЖИЕ (ЕСНИЧООЕКМАТА)

КЛАСС. МОРСКИЕ ЕЖИ (ЕСНШОШЕА)

МОРСКОЙ ЕЖ. РОД (ЗТРОИСУЮСЕИТРОТЦЗ)

Морской еж, как и все иглокожие, обитает в прибрежной зоне теплыхморей (в СССР в Баренцовом море). В летние месяцы яйца и сперма-тозоиты выбрасываются в морскую воду, где происходит оплодотворениеи дальнейшее развитие. Яйцеклетки — мелкие, прозрачные, содержат небольшое количество желтка равномерно распределенного в протоплазмев виде мелкой зернистости. Яйца такого типа носят название г о м о-, илиизолецитальных1 2.

Препараты приготовляются следующим образом. Взвесь отложенныхв морской воде яиц и зародышей несколько концентрируется путемотстаивания или легкого центрифугирования. После отсасывания водывзвесь смешивается с небольшим количеством белка куриного яйца, затемфиксируется. Полученный сгусток, содержащий большое количество зародышей, подвергается гистологической обработке.

Стадия двух бластомеров

Микропрепарат

Наблюдение при сильном увеличениимикроскопа

На препарате (рис. 193, II) внутри светлой двухконтурной оболочки видны две клетки — б л а с т о м е <р ы 3 — шаровидной формы, несколько уплощенные в месте прилеганиядруг к другу. Направление первого деления принято называтьмеридиональным, так как плоскость его проходит через анимальный и через вегетативный полюсы яйцеклетки.Ядра этих клеток могут находиться в той или другой фазе

1 Желток — сложное белково-жироподобное вещество, которое откладывается в виде зерен разной величины в цитоплазме яйцеклетки в период ее роста. Желток расходуется по мере развития зародыша.

2 От греческих слов: 1зоз— одинаковый и 1есИЬоз — желток.

8 От греческих слов: Ыаз1е — зародыш и тегоз — часть.

278

следующего деления, которое очень быстро наступает за первым. Как видно в этих случаях, обе клетки делятся одновременно.

Стадия 4 и 8 бластомеров

Микропрепараты

Наблюдение при сильном увеличениимикроскопа

При изучении препарата (рис. 193, III и IV) убедитесь,что вторая плоскость деления прошла также меридионально,но под прямым углом кпредыдущей. Все четыребластомера одинаковойвеличины, полностьюотграничены. При третьемделении (зародыш состоит из восьми бластомеров) плоскость деления проходит по экватору, в чем вы можете убедиться, найдя такую стадию. Сравнив этот препарат с предыдущим, нетрудно заметить, что общий размер зародышаостается без изменений,а бластомеры стали меньше. При последующихделениях, которые быстроследуют одно за другим,направление плоскостейделения чередуется: каждая широтная плоскость сменяетсямеридиональной. Чем больше совершается делений, теммельче, дробнее становятся бластомеры. Отсюда весь этотэмбриональный период, характеризующийся бурным клеточным делением и в то же время отсутствием роста как отдельных бластомеров, так и зародыша в целом, получил названиедробления. В данном случае имеет место полное иравномерное дробление, характерное для яиц гомоле-цитального типа.

Стадия бластулы

Микропрепарат

Наблюдение при сильном увеличениимикроскопа

Препарат представляет собой срез через группу зародышей. Поэтому в поле зрения микроскопа можно видеть несколько зародышей, разрезанных на разном уровне.

Рис. 193. Дробление яйца морского ежа.

/—IV — последовательные стадии дробления

279

Зародыш морского ежа на стадии бластулы(рис. 194, I) представляет собой полый шар или пузырек,клеточный материал в котором расположен в один слой исоставляет стенку пузырька, или бластодерму. Последняя ограничивает первичную полость зародыша, или бластоцель, наполненную жидкостью, которая является продуктомжизнедеятельности бластодермы. Содержимое бластоцеля

начинает накапливаться ужена ранних стадиях дробления.Клетки бластодермы имеютпризматическую форму и в основном сходны между собой повеличине. Однако при болеевнимательном рассмотрениисрединных срезов можно заметить, что в одной зоне бластодермы клетки несколько мельче, чем в противоположной.Первая зона называется ани-мальным полюсом, вторая —вегетативным. Нетруднотакже убедиться, что все клетки бластулы или значительное большинство их находятся на одной, общей для всегозародыша, стадии клеточного деления. Такая синхронность(одновременность) клеточного деления характерна, как ужеотмечалось выше, для яиц гомолецитального типа.

П

Рис. 194. Развитие .морского ежа.

/ — разрез через бластулу: / — бластоцель; 2 — бластодерма. // — разрезчерез гаструлу: / — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — бластопор; 4 — бластоцель; 5 — первичная мезенхима; в —вторичная мезенхима; 7 — гастроцель.

Стадия гаструлы

Микропрепарат

Наблюдение при сильном увеличениимикроскопа

Препарат, как и предыдущий, представляет срез черезгруппу зародышей, но более позднего возраста. Следуетиметь в виду, что зародыши разрезаны в различных плоскостях. Наиболее демонстративны меридиональные разрезы.

На стадии гаструлы (рис. 194, II) стенка зародыша вобласти вегетативного полюса образует трубковидное впячи-вание, погружающееся в бластоцель. В результате такоговпячивания, или инвагинации, зародыш приобретаетдвуслойное строение, а его клеточный материал дифференцируется на два зародышевых листка: эктодерму, представляющую наружный слой, и энтодерму, образующую стен-

280

ку трубковидного впячивания (первичная кишка)-Вход в полость первичной кишки носит название бласто-пора, или первичного рта, а полость первичнойкишки называется гастральной, или гастроцелью.

Бластоцель хорошо заметна между зародышевыми листками. Одновременно при инвагинации в первичную полость.

Рис. 195. Развитие ланцетника.

Дробление яйца: I — оплодотворенное яйцо перед началомдробления; // — стадия 2 бластомеров; III — стадия, переходная от 2 к 4 бластомерам; IV — стадия 4 бластомеров;V — стадия 8 бластомеров; VI — стадия 16 бластомеров;VII — стадия 32 бластомеров.

тела из эктодермы мигрируют клетки клиновидной или веретеновидной формы; на препарате эти клетки можно видеть,по краям бластопора на разных стадиях миграции. Они представляют собой закладку третьего зародышевого листка —мезодермы. Вторым, более мощным источником мезодермы является глубоко погрузившийся слепой конец первичной кишки. Вспомните из теоретического курса, что послеатшнуровки закладок энтероцельной мезодермы образуетсяпутем прорыва в экто- и энтодерме переднее отверстиекишки — вторичный рот. Бластопор становится анальным отверстием. На стадии бластулы зародыш покрываетсяресничками и покидает яйцевые оболочки. Этим заканчивается эмбриональный период развития. После закладки кишечника подвижная личинка переходит к самостоятельномупитанию.

281