Практикум по общей биологии


Тип ХОРДОВЫЕ

Тип ХОРДОВЫЕ (СНОКОАТА)

Класс ГОЛОВОХОРДОВЫЕ (СЕРНАЬОСНОГШАТА)ЛАНЦЕТНИК (ВНАЫСН108ТОМА 1АМСЕОЬАТ1!М)

Ланцетник обитает в прибрежной зоне моря (в СССР в Черномлюре). Половые продукты выводятся через атриопор в морскую воду, где^происходит оплодотворение и эмбриональное развитие. Яйцеклетки ланцетника гомолецитального типа — мелкие, содержат небольшое количестворавномерно распределенного желтка. Развитие ланцетника хорошо изучено выдающимся русским ученым основоположником эволюционной эмбриологии А. О. Ковалевским. Для ознакомления с этим процессом удобнопользоваться муляжами, воспроизводящими в увеличенном размере формуи соотношение частей зародыша.

Ранние стадии развития ланцетника во многом соответствуют тому, что имеет место у морского ежа.

Стадии 2, 4, 8, 16 и 32 бластомеров

Муляжи (рис. 195, II— VI)

Проследите этапы дробления по предлагаемым муляжам.Ориентируясь по величине клеток, определите анимальный ивегетативный полюсы зародыша.

Стадия бластулы (в разрезе)

Муляжи (рис. 196, /)

В стадии бластулы выступают отчетливо различия между^полюсами: на анимальном полюсе клетки более мелкие, чемна вегетативном. К концу этой стадии общее количество клеток зародыша составляет около одной тысячи.

Стадия гаструлы

Муляжи (рис. 196,7/ — IV)

Г аструляция ланцетника совершается путем инвагинации участка стенки бластулы на вегетативном полюсе.Однако область .впячивания здесь обширнее и границы еепроходят вблизи воображаемой линии экватора (рис. 196,II и III). Поэтому зародыш приобретает форму двуслойногополушара или чаши с широко зияющим бластопором,ведущим в гастроцель. Бластоцель рано исчезает, и энтодерма вплотную прилегает к эктодерме. Круто изогнутыйкрай чаши соответствует переднему концу зародыша, пологоизогнутый—заднему. Бластопор обращен кверху (рис. 196, IV)и ограничен так называемыми губами. В стадии позднейгаструлы можно различить дорсальную, вентральную и двебоковых губы. На муляже поздней гаструлы (рис. 197, /и//)видно замыкание (уменьшение) бластопора в результатеусиленного размножения клеток в области губ (особенно в

.282

области дорсальной губы) и бластопор становится едва заметным отверстием. Тело зародыша при этом значительноудлиняется, принимая сигароподобную форму. Переднезадняяось тела четко обозначается. Бластопор теперь определяет

Рис. 196. Развитие ланцетника.

# — разрез через бластулу: / — бластоцель; 2 — бластодерма; 3 — анимальный полюс*4 — вегетативный полюс. //—IV — гаструляция; // — начальная стадия впячиваниянижней стенки; III, IV — более поздние стадии впячивания: / — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — первичный рот (бластопор); 4 — гастроцель.

задний конец тела. На противоположном — переднем — концевпоследствии прорывается вторичный рот. Спинная стороназародыша уплощенная, брюшная — выпуклая. С завершениемгаструляции начинается бурный период тканевой дифферен-цировки и органообразования.

Стадия нейрулы. Продольный разрез зародыша

Муляжа

Дальнейшее развитие ланцетника характеризуется появлением признаков, типичных для хордовых животных. Этовыражается прежде всего в образовании спинных осевых орга

283

д'

Л1 4

Рис. 197. Развитие ланцетника. Продольный (сагиттальный) разрез через нейрулу.

/—/// —последовательные стадии: / — бластоиор;2 — медуллярная пластинка; 3 — нервно-кишечныйканал; 4 — гастроцель; 5 — спинная эктодерма;5 — нейропор.

нов (рис. 197)—хордьри нервной трубки. Зачатком нервной системы является медуллярная, или нервная, пластинка(рис. 197, //)— участокуплощенной эктодермы, расположенный по-средней линии на спинной стороне зародышакпереди от бластопора.На муляжах видно, что*в результате нарастания эктодермы с бокови в области бластопорана медуллярную пластинку последняя погружается под эктодерму. Образовавшаясямежду медуллярнойпластинкой и эктодермой щель соединяетсясзади через бластопор-с полостью, первичнойкишки и носит название нервно-кишечного канала. Спереди он открывается нейропором»(рис. 197, III).

Стадия нейрулы.

Поперечные разрезы

Муляжи

На муляже (рис.198, /), соответствующем ранней нейруле,.видно обособление медуллярной пластинкиот боковой эктодермы;более поздняя стация — полное обрастание спинной эктодермой нервной пластинки — представлена на

284

следующем муляже (рис. 198, //). Медуллярная пластинкавначале имеет форму желоба, а затем — трубки. Сложныеизменения происходят в стенке первичной кишки, в особенности в дорсальной ее части, составляющей крышу первичной

п

Рис. 198. Развитие ланцетника. Поперечный разрез зародыша на стадии

нейруляции.

У—IV — последовательные стадии: / — нервная пластинка; 2 — хорда; 3 — сомит; 4 —зачаток целома; 5 — спинная эктодерма; 6 — нервная юубка; 7 — боковая мезодерма (спланхнотом); 8 — вторичная кишка.

кишки. Средняя часть крыши, расположенная под медуллярной пластинкой, обособляется в плотный клеточный тяж —хорду (рис. 198, I и //, 2). По бокам от хорды путем образования симметричных желобообразных выпячиваний закладывается мезодерма, или третий зародышевый листок(рис. 198, / и //, 3). Очень рано закладка мезодермы в своей

285

дорсальной части принимает вид метамерно расположен нылклеточных пузырьков — первичных сегментов, илисомитов. Остальная часть первичной кишки, «дно» ее.после отделения только что упомянутых образований замыкает свой верхний свод и становится вторичной:кишкой.

Следующий муляж позволяет проследить дальнейшуюдифференцировку мезодермы (рис. 198, III), которая совершается в наибольшей мере уже в личиночной стадии. Частьпервичной закладки мезодермы, разрастающаяся вентральноот сомитов, образует боковую пластинку, илиспланхнотом. Она не сегментирована и располагаетсямежду кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки.Щелевидная полость в ней — вторичная полостьтела, или целом, — отделяет два клеточных листка боковой пластинки друг от друга: париетальный листок,или соматоплевру, прилегающую к эктодерме, и висцеральный листок, или спланхноплевру, прилегающую к энтодерме. Образованием ротового отверстия на»переднем конце тела и анального отверстия в области бывшего бластопора завершается эмбриональное развитие зародыша; он становится личинкой, способной к самостоятельному питанию и передвижению при помощи ресничек. В этовремя она имеет всего 15 сомитов (отметим, кстати, что заличиночный период образуется еще свыше 40 сомитов).

ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Следует подчеркнуть, что в эмбриональном развитии рассмотренных объектов (морской еж и ланцетник), несмотряна их принадлежность к различным типам, имеется многообщих черт, особенно на ранних стадиях. Это выражается в.следующем: 1) яйцеклетки гомолецитального типа;2) дробление, п о л н о е и равномерное; 3) гаструляциясовершается путем инвагинации; 4) весь эмбриогенезсовершается быстро. Так, личинка ланцетника выходит из.яйцевых оболочек уже через сутки после начала дробления,а личинка морского ежа еще ранее.

Наряду с этим в процессе развития морского ежа и ланцетника имеются и различия на всех стадиях; но они резчевыступают на более поздних этапах и отражают своеобразиеорганизации, свойственное данному типу. В процессе развития ланцетника отмечаются следующие особенности: 1) раннее определение билатеральной симметрии тела; 2) закладкаосевых органов (хорды и нервной трубки); 3) метамерноестроение тела, ранним проявлением которого служит образование первичных сомитов; 4) разновременность (градиент)дифференцировки тканей и органов в переднезаднем направ

286

лении: дифференцировка органов (например, сомитов) начинается в переднем отделе тела, а затем продолжается кау-дально по мере роста зародыша; 5) эмбриональный периоду ланцетника распространяется на более поздние стадии формирования тела, чем у морского ежа: зародыш последнеговыходит из яйцевых оболочек и становится подвижнымна стадии бластулы, зародыш ланцетника — на стадии,гаетрулы.