Практикум по общей биологии


ПРОИЗВОДНЫЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ

ПРОИЗВОДНЫЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ

Дифференцировка мезодермы.

Третий зародышевый листок — мезодерма — претерпеваетсложные изменения в эмбрионально,м развитии и дает многообразные по строению ипо функции производные.На примере амфибий необходимо составить представление об основныхпроизводных мезодермы упозвоночных (рис. 209).

Выше было показано,что закладка мезодермырано дифференцируетсяна спинную часть, представленную сегментированными сомитами,и вентральную часть —несегментированную б о-ковую пластинку.Короткой суженной частью — ножкой — сомитысоединены с боковой пластинкой. Вначале сомитыимеют небольшую полость (целом), котораяузким каналом в ножкесомита сообщается с щелевидной полостью боковой пластинки. Четкосформированные сомитыс плотным расположением клеток подтвергаютсясложной перестройке; полость его исчезает, а клеточный материал дифференцируетсяв следующих направлениях.

1. Наружная, точнее дорсо-латеральная, часть сомита,обращенная к эктодерме, обособляется в дерматом, иликожную пластинку (рис. 209, 3), которая позднее образуетсоединительнотканную основу кожи — дерму.

:Рис« 209. Схема производных мезодермы.

/ — нервная трубка; 2 — хорда; 3 — дерма-том; 4 — миотом; 5 — склеротом; 6 — сосуд; 7 — нефротом; 8— гонотом; по

лость тела (целом); 10 — соматоплевра;11 — спланхноплевра; 12 — почка конечности; 13 — кишечник; 14 — брыжейка: 15 —ганглиозная пластинка; 16 — мезенхима;17 — межпозвоночный ганглий; 18 — мозговые оболочки; 19 — пигментные клеткикожи; 20 — скелетные образования спинного плавника.

298

2. Средняя часть сомита, прилегающая своим дорсальнымконцом к нервной трубке и к вырастающим из нее периферическим нервам, дает м йотом (рис. 209, 4), который служит исходным клеточным материалом для построенияпоперечнополосатой скелетной мускулатуры.

3. Медиально-вентральная часть сомита, расположеннаясбоку от хорды, дает склеротом (рис. 209, 5), клеточныйматериал которого идет на образование скелетной основыорганизма сначала хрящевой, а затем костной (в первую очередь позвоночника).

Сегментная ножка — неф ротом. (рис. 209, 7) — даетначало органам выделения — почечным канальцам. Послесрастания боковых пластинок на вентральной стороне телазародыша щелевидный целом с обеих сторон делит клеточный материал вентральной области боковых пластинок насоматоплевру (рис. 209, 10) и спланхноплевру (рис. 209, 11).Происходит образование единой брюшной (а затем и грудной, где она имеется) полости из парных зачатков целома(рис. 209, 9). Сближенные между собой у своего корня листкиспланхноплевры образуют тонкую пластинку — брыжейку(рис. 209, 14), на которой как бы подвешена кишечная трубка (рис. 209, 13). Последняя получает возможность значительно менять свое положение. Отдел спланхноплевры, ближайший к сегментным ножкам, образует закладку половыхорганов — го но том (рис. 209, 5).

Во многих местах из закладок мезодермы выселяютсямногочисленные клеточные элементы, образующие рыхлуюзародышевую ткань —м ез е н х и м у (рис. 209, 16), заполняющую промежутки между органами (как показал русскийэмбриолог Н. Ф. Кащенко).

Мезенхима характеризуется отростчатой формой клетоки редким их расположением.

Из мезенхимы образуются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура и некоторые виды эпителия.

Стадию мезенхимы проходят дерматом и склеротом. Изсоматоплевры образуется скелетогенная мезенхима, дающаязачатки скелета конечностей (рис. 209, 12). Источниками мезенхимы могут быть и другие зародышевые листки.

Схема дает представление о дальнейшей эволюции ганглиозной пластинки. Ее клеточный материал перемещаетсяна значительное расстояние, подвергается сложной диффе-ренцировке и участвует в образовании различных органов,а именно: 1) межпозвоночные чувствительные ганглии;

2) нервные симпатические ганглии; 3) периферические чувствительные нервы; 4) мягкие мозговые оболочки и оболочкипериферических нервов; 5) мозговое вещество надпочечника(железа внутренней секреции); 6) опорные структуры спинного плавника.

299

Необходимо остановиться на производных двух другихзародышевых листков — эктодермы и энтодермы. При этомследует иметь в виду не только амфибий, но и других позвоночных до млекопитающих включительно.

Из эктодермы развивается нервная система, эпидермискожи, эпителий кожных и молочных желез, роговые образования (чешуя, волосы, перья, ногти и др.), эпителий слюнныхжелез, хрусталик глаза, слуховой пузырек,. периферическиечувствительные нервные аппараты, эмаль зубов.

Энтодерма вторичной кишки дает эпителиальную выстилку кишечного тракта и. ее производных: печени, поджелудочной железы, желудочных и кишечных желез.

В области передней кишки в эмбриональном периоде происходят сложные взаимоотношения между эктодермой, мезодермой и энтодермой. Но именно этот отдел дает многоважных производных: эпителий легких и дыхательных путей,железистые отделы желез внутренней секреции — гипофиза(передняя и средняя доли), щитовидной, паращитовиднойи зобной.

ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Яйцеклетки амфибий, сравнительно крупные, относятся ктипу умеренно телолецитальных. Это накладывает отпечатокна все эмбриональное развитие амфибий. Дробление полное,но неравномерное.

Эмбриональное развитие амфибий занимает значительнобольше времени, чем у ланцетника и морского ежа. На стадии бластулы создается значительно большее количествоклеточного материала и качественное различие бластомеров анимального и вегетативного полюсов выраженарезче.

Полость бластулы расположена вблизи анимального полюса. Гаструляция совершается путем инвагинации и эпибо-лии. Дифференцировка анимальной половины, особенно вобласти верхней губы бластопора, происходит раньше, чемвсе другие процессы эмбриогенеза. В частности, хордо-мезо-дермальная пластинка разделяется на хорду и мезодерму,в то время как в области вегетативного полюса еще не закончилась гаструляция. Таким образом, гаструла амфибииуже в процессе своего образования становится трехслойной.Дифференцировка нервной пластинки происходит раньше,чем у ланцетника. Погружение ее под эктодерму совершается одновременно с замыканием краев образующейся из неенервной трубки. В передней части нервная трубка образуетмозговые пузыри — закладку головного мозга. Зародыш проделывает более сложное развитие и оказывается более совершенно построенным, прежде чем начать самостоятельноесуществование. Так, к моменту выхода зародыша из оболо

300

чек его нервно-мышечный аппарат способен к функционированию. Движения зародыша более совершенны, чем у личинок морского ежа или ланцетника, снабженных ресничками.В этих особенностях эмбрионального развития сказываетсяпрогрессивное значение накопления в яйцеклетках желткав эволюции организмов.

По ряду признаков эмбриональное развитие амфибий носит черты переходных форм (количество желтка, тип дробления и гаструляции, образование жабр и легких и т. д.).Это стоит в прямой связи с общебиологической характеристикой амфибий как переходной формой между организмами,имеющими первичную водную среду обитания, и организмами, окончательно вышедшими на сушу.