Практикум по общей биологии


Класс ПТИЦЫ

Класс ПТИЦЫ

Вскрытие неоплодотворенного куриного яйца

Острым концом тонких изогнутых ножниц просверлитесверху в скорлупе небольшое (1—2 мм) отверстие и, поль-

6

Рис. 210. Продольный разрез куриного яйца.

/ — скорлуповая оболочка; 2 — перепончатая, или подскор-луповая, оболочка; 3 — воздушная камера; 4 — белок; 5 —желток (яйцеклетка); 6 — ядро яйца; 7 — градинки.

зуясь им, срежьте верхнюю часть скорлупы (не погружатьглубоко концов ножниц!) таким образом, чтобы образовалосьокно размером 2X3 см. Рассмотрите содержимое яйца(рис. 210). Яйцеклетка окружена тягучим водянистым белком, в центральной части которого удерживается при помощиуплотненных тяжей белка — ха л аз, или градинок. Под наружной известковой скорлупой, обусловливающей форму

301

яйца и обеспечивающей защиту, зародыша от грубого воздействия внешней среды, расположена перепончатая под-скорлуповая оболочка. На тупом конце яйца онаразделяется на два листка, образуя воздушную каме-р у. На верхней поверхности яйцеклетки (желтка) видно небольшое беловатое пятнышко. Это так называемое зародышевое пятнышко, или зародышевый диск,представляющий участок плазмы, свободный от желтка исодержащий ядро яйцеклетки. В остальной части яйцеклеткисодержится громадное количество желтка. Если несколькоповернуть яйцо, то можно убедиться, что яйцеклетка всегдабудет обращена зародышевым пятнышком кверху.

Яйцеклетка птицы является примером резко телоле*цитальных яиц, характеризующихся наличием громадногоколичества желтка и резкой дифференцировкой цитоплазмы еена зону, почти лишенную желтка и содержащую ядро (зародышевый диск), и остальную зону (значительно большей величины), содержащую весь желток яйцеклетки.

Оплодотворение яйцеклетки у птиц происходит в яйцеводе. Там же начинается эмбриональное развитие, т. е.дробление. При этом по мере продвижения яйцеклетки пополовым путям вокруг нее откладываются оболочки какпродукт выделения проводящих путей, которые, с одной стороны, представляют добавочный питательный материал длябудущего зародыша (белок), а с другой — образуют механические защитные покровы (перепончатая и скорлуповая оболочки). Если оплодотворения не произошло, формированиеяйца все же совершается.

Начальные стадии развитияЯйца птиц

Дробление оплодотворенной яйцеклетки птицы начинается еще в яйцеводе; после кладки яйца оно прекращается,а затем при насиживании или инкубации возобновляется.При этом существенное значение имеет доступ воздуха (точнее кислорода) и определенная температура (в пределах37—39°).

Временное прекращение эмбрионального развития (диапауза) является результатом приспособления птиц к условиям наземного существования.

Дробление неполное начинается в центре зародышевогодиска (рис. 211, А). Первые две меридиональные бороздыдробления разделяют бластомеры только на небольшом протяжении. Направление третьей борозды — лититудинальное,или широтное. В дальнейшем ходе дробления четкость чередования этих двух направлений постепенно теряется.

302

В результате дробления клеточный материал принимаетформу диска (рис. 212), который распространяется по поверхности желтка, обрастая его. Такой тип дробления носитназвание дискоидального. К моменту кладки диск

Рис. 211. Дробление зародышевого диска куриного яйца.

А — 2 бластомера; В —4 бластомера: В — 8 бластомеров; Г — около 16 бластомеров.

представляется уже двухслойным. Верхний клеточный пластсоответствует эктодерме, а нижний, расположенный непосредственно на желтке, — энтодерме. Их разделяет щелевидная полость. Момент образования двух клеточных пластов в.

й

Рис. 212. Зародышевой диск куриного яйца в стадиидробления (I) и на стадии, близкой к началу обособления зародышевых листков (II).

зародышевом диске птиц принято считать началом гаструля-ции, а самый способ гаструляции — деляминацией, т. е.расщеплением клеточного материала на две пластинки (двазародышевых листка).

303

В стадии поздней гаструлы закладывается мезодерма. Этопроисходит путем своеобразного погружения или иммиграции эктодермального материала, что связано с образова-„нием первичной полоски (рис. 213).

I

Рис. 213. Зародыш птицы в стадии первичной полоски. Тотальный окрашенный препарат зародышевого диска куриного зародыша в стадии первичнойполоски.

/ — теменная зона; 2 — светлая зона; 3 — зародышевый щиток; 4 — первичная полоска: 5 — зародышевый (гензенов)

узелок.

Зародыш курицы в стадии первичной полоски

Тотальный микропрепарат

Наблюдение при помощи лупы при слабомувеличении микроскопа

Препарат представляет зародышевый диск около 24 часовинкубации, тотально снятый с желтка, зафиксированный,окрашенный и заключенный в канадский бальзам. В препарате нетрудно различить по наружному краю темную

304

зону и более широкую, центральнее расположеннуюсветлую зону. В светлой зоне хорошо заметен болеетемный овальной формы зародышевый* щиток,достигший значительных размеров, а в нем — первичнаяполоска. Центрально расположенный конец первичнойполоски означает место начального ее появления и носитназвание зародышевого, или гензеновского, узелка. Он обращен в сторону переднего конца будущего зародыша, а противоположный конец первичной полоски направлен в сторону заднего конца тела его. Сам зародыш будетформироваться кпереди от зародышевого узелка.

Зародыш курицы в стадии первичной полоски

Микропрепарат (поперечный разрез)

Наблюдение при сильном увеличениимикроскопа

Препарат представляет срез через зародыш курицы(рис. 214), проведенный вертикально к поверхности диска.Соответствует концу первых суток инкубации (около 20 часов). Размер диска в этот период достигает 0,5 см.

Зародыш на большем своем протяжении (рис. 214) является двухслойным. Разберитесь в положении зародышевыхлистков: поверхностно расположенная эктодерма более плотная, толстая и интенсивнее окрашенная, чем энтодерма. Покраям диска щель между зародышевыми листками не выражена. В средней части среза в эктодерме заметно небольшоеуглубление. Следует внимательно рассмотреть это место какпри слабом, так и при сильном увеличении микроскопа.Углубление в эктодерме представляет область первичнойполоски. Эктодерма здесь утолщена. Клеточный материалее образует скопление, сливающееся с энтодермой.

По сторонам от первичной полоски между эктодермой иэнтодермой видны рыхлые скопления клеток, постепенноистончающиеся. Последние представляют собой закладкумезодермы. Клеточный материал эктодермы, перемещаясь вобласти первичной полоски вглубь и далее в обе сторонымежду листками, образует мезодерму (рис. 214, 4). Она имеетстроение типичной зародышевой мезенхимы. Такой способобразования третьего зародышевого листка, где имеет местомассовое перемещение клеточных элементов вниз под эктодерму, получил название иммиграции.

В области ганзеновского узелка погрузившийся клеточныйматериал располагается в виде тяжа кпереди от первичнойполоски и образует головной отросток, который позднее даст хорду зародыша. По бокам от него располагающиеся крылья мезодермы будут претерпевать дальнейшую

20 Практикум по общей биологии

305

Рис. 214. Зародыш птицы на стадии первичной полоски. Поперечный разрез первичной полоски зародыша утки.

/—первичная полоска и ее углубление; 2 — эктодерма; 3 — энтодерма; 4 — мезодерма; 5 — белковая жидкость под закладкой кишечной

энтодермы; 6 — зерна желтка; 7 — темная зона; 8 — светлая зона.

дифференцировку, какую мы наблюдали у ланцетника иамфибии. Формирование тела зародыша, его осевых органовпроисходит в области головного отростка кпереди от первичной полоски. Описанные процессы показывают, что гензенов-ский узелок гомологичен дорсальной губе, а первичная полоска— боковым губам бластопора и что образованиегензеновского узелка, первичной полоски, головного отросткаи мезодермы у птиц представляют собой завершающие этапысвоеобразно измененного процесса гаструляции. Отметим, чтоодновременно с этими процессами края зародышевого дискапродолжают быстро распространяться по желтку, обрастаяего и образуя внезародышевую часть диска. Раньше других растет эктодерма, за ней мезодерма и энтодерма.

Стадия ранней нейрулы

Микропрепарат (поперечный разрез)

Наблюдение при слабом и сильномувеличении микроскопа

Препарат представляет поперечный разрез через зародышв стадии нервных валиков — 20—25 часов инкубации(рис. 215). Разрез проведен кпереди от гензеновского узелка.

Иге. 215. Поперечный разрез куриного зародыша на стадии нервных

валиков.

/ — нервный валик; 2 — сомит; 3 — хорда; 4— полость тела (целом).

Соотношения частей в препарате сходны с тем, что имеетместо в той же стадии у амфибий: по средней линии зародышевого щитка из эктодермы дифференцировалась закладканервной системы — нервная пластинка. Под ней виднахорда. Сомиты четко выражены. Для них характерно радиальное расположение клеточных ядер. В спланхнотоме

20*

307

слабо выражена вторичная полость тела. Обратите вниманиена то, что в отличие от амфибий энтодерма здесь широко распластана над желтком.

Стадия поздней нейрулы

Микропрепарат (поперечный разрез)

Наблюдение при слабом и сильномувеличении микроскопа

Препарат представляет поперечный разрез куриного зародыша в несколько более поздней стадии (рис. 216). Произошло смыкание краев нервной трубки. На дорсальной или

/

Рис. 216. Поперечный разрез через зародыш курицы более старшего

возраста.

/ — нервная трубка; 2 — сомит; 3 — ножка сомита; -/ — целом; 5 — гонотом;6 — соматоплевра; 7 — аорта; 8 — спланхноплевра; 9 — ганглиозная пластинка; 10 — вольфов проток.

боковой поверхности ее иногда можно видеть группы клетокганглиозной пластинки. Сомиты продолжают быть четкосформированными. Просвет целома значительно увеличен.Хорошо заметна утолщенная часть спланхноплевры— гонотом. По бокам от хорды располагаются парные душ аорты.

Энтодерма представлена слоем плоских клеток и широкораспластана по поверхности желтка (сравните с предыдущимпрепаратом) в отличие от зародыша амфибий, где энтодермана стадии закладки осевых органов образует замкнутуюполость.

303

Стадия дифференцировки сомитов

Тотальный препарат

Наблюдение с помощью лупы

Для приготовления постоянного препарата зародышевый диск необходимо снять с желтка, фиксировать, окрасить и заключить в канадскийбальзам целиком. Возраст зародыша около 30 часов инкубации. В этотпериод процессы дифференцировки тканей и образование органов идутвесьма энергично.

Как видно на препарате (рис. 217), края нервной трубкисомкнулись только в туловищном отделе, образуя в областиголовы мозговые пузыри. Наиболее выделяются при этом посвоим размерам пузыри переднего мозга.

В хвостовом отделе,где происходит интенсивный рост тела зародыша в длину, нервная трубка еще открыта и продолжает нарастать по мере отступления первичной полоски. Спинные участкимезодермы в туловищном отделе уже сегментировались и образовали несколько парсомитов. Уточните,сколько именно сомитов образовалось уданного зародыша. 0.н.ипредставляются в видесильно окрашенныхпарных участковокруглой или четырехугольной формы, расположенных по сторонам отнервной трубки. Количество их в процессеразвития быстро увеличивается. Сердце цыпленка хорошо заметнокак выступ на брюшной стороне около изгиба головы. К нему подходят из внезародышевого поля двеширокие желточные вены. Желточные артерии сначала идут

Рис. 217. Неокрашенный препарат зародыша курицы на стадии закладки сомитов.

1 — сомит; 2 — нервный валик; 3 — головноймозг; 4 — сердце; 5 — желточная вена; 6— амниотическая складка.

309

от сердца под телом зародыша-, затем в хвостовой частирасходятся в стороны (где их иногда можно проследить).Широко распластанная по желтку внезародышевая зона содержит многочисленные кровеносные сосуды, островки крово-творения. Следует обратить внимание на то, что растущаямассивная голова зародыша расположена на тонкой пластинке внезародышевой зоны диска, которая образует над головой складку, покрывающую ее наподобие капюшона.

Стадия амниотических валиков

Микропрепарат

Наблюдение при слабом увеличениимикроскопа

Препарат (рис. 218) представляет срез, проведенный в плоскости подпрямым углом к оси зародыша. Возраст зародыша — около 48 часовинкубации.

Рис, 218. Поперечный разрез куриного зародыша в стадии амниотических

валиков.

/ — полость тела; 2 —туловищная складка; 3 — амниотический валик или амчиотическая складка; 4 — дерматом; 5 — аорта; 6 — эндоцелом; 7 — экзоцелом.

Общий размер зародыша значительно увеличился. Особенно заметно утолщение боковых частей нервной трубки,сомитов, мезодермы в области сегментных ножек. Полостьтела хорошо выражена. Это объясняется тем, что в ней скапливаются продукты жизнедеятельности зародыша, выделяемые целотелием. Соматоплевра сращена с эктодермой иобразует несколько складок, * спланхноплевра прилежит кэнтодерме. Здесь видны круглые или овальные очертаниясосудов. Внезародышевые части не утолщены и представляютсобой тонкие пластинки. Сомиты несколько потеряли четкость очертаний, но еще не распались; отчетливо виден дерматом. Рядом с сегментной ножкой утолщенная соматоплевравместе с эктодермой образует складку, гребень которойнаправлен книзу, к желтку. Это так называемая туловищная складка. С образованием ее тело зародыша четкоотграничивается от внезародышевой части. Непосредственнокнаружи от туловищной складки полость тела резко расширяется, в результате чего истонченная соматоплевра и эктодерма образуют складку, обращенную гребнем вверх и ме-

310

диально. Такая же складка видна и по другую сторону телазародыша. Это амниотические складки, или валики,которые представляют начальные стадии образования водной оболочки, или амниона, и серозной оболоч-к и. Следует различить в амниотической складке внутреннийсклон и наружный; их дальнейшая судьба резко различна.Напомним, что амниотическая складка появляется раньшевсего в области головы в виде упомянутого выше капюшонаи затем распространяется каудально по бокам зародыша.

Стадия образования зародышевых оболочек

Микропрепарат

Наблюдение при слабом увеличениимикроскопа

Способ приготовления препарата тот же, что и предыдущего; зародыш более позднего срока инкубации (рис. 219).

Рис. 219. Поперечный разрез зародыша более позднего срока инкубации. Стадия образования амниона и серозы.

/ — экзоцелом; 2 — амниотический шов; 3 — амнион; 4 — сероза; 5 — дерматом;

6 — миотом; 7 — вольфов проток; 8 — эндоцелом; 9 — полость амниона; 10 — туловищная складка.

Микроскопическая картина представляет дальнейший этапразвития зародыша. Туловищная складка залегает глубже,четко отграничивая тело зародыша. Сомиты подверглись глубокой перестройке: отчетливо выделяется краевая полоскадерматома, остальная часть сомита представляет ткань мезенхимного характера с неясными границами отделов.Нередко можно видеть на заднебоковой поверхности нервнойтрубки группы светлых клеток. Это закладки межпозвоночных узлов, происходящих из ганглиозных пластинок. В области сегментной ножки образовались канальцы почек(вольфов проток). Вторичная полость тела еще более расширена. Амниотические складки поднялись еще больше и соединились над зародышем, образовав амниотический шов.

311

Таким образом происходит замыкание над зародышем одновременно двух оболочек: из внутренних склонов амниотических валиков образуется амнион, или водная оболочка,а из наружных склонов — серозная оболочка, или сероза.Для того чтобы разобраться в расположении листков внутрикаждой оболочки, следует иметь в виду, что в области швапроисходит соединение одноименных листков той и другойстороны. Амнион внутри выстлан эктодермой, снаружисоматоплеврой. В серозе имеет место обратная картина —наружная выстилка образована эктодермой, внутренняя —соматоплеврой. Обе оболочки разделены полостью, котораяявляется продолжением полости тела и носит названиеэкзоцелома.

Значение амниона огромно: благодаря ему вокруг зародыша создается упругая жидкая среда, защищающая его отвысыхания и механических повреждений. Только при этихусловиях возможны формообразовательные процессы, совершающиеся в нежных тканях зародыша. Животные, образующие в эмбриональном развитии амнион, составляют группуклассов Атшо1а, характеризующуюся наземным образомжизни.

Стадия образования аллантоиса

Тотальные препараты

Начиная с* 4-го дня инкубации из образовавшегося к этому временизаднего отдела кишечной трубки вырастает так называемый мочевой мешок, или аллантоис. Егостенка состоит из энтодермы(внутренний слой) и спланхно-плевры (наружный слой). Полость заполнена мочевыми продуктами. Вскоре в спланхно-плевре аллантоиса развиваетсягустая сеть кровеносных сосудов. Соотношение частей зародыша в области заднего отдела кишки в период образования аллантоиса представленосхематически на рис. 220.

Рис. 220. Задняя кишка и ее производные.

/ — клоака; 2 — проток туловищной почки;3 — прямая кишка; 4 — задние ворота кишечника; 5 — слепая кишка; б*— аллантоис;

7 — амнион; 8 — желточный мешок.

Для рассмотрения аллантоиса возьмите яйцокурицы после б—7 днейинкубации. Осторожновскройте яйцо описаннымвыше способом. Зародыш к этому времени покрыт оболочками и поэтому отчетливо не виден. Следует иметь ввиду, что амнион сосудов не имеет. Сероза в это время также не снабжена сосудами. Стенка же желточного мешка содержит много сосудов, идущих сюда из зародыша. Вскройтеосторожно оболочки так, чтобы не повредить желточных со-

312

Рис. 223. Четыре разреза куриного яйца разных сроков инкубации (по М. Н. Рагозиной, схематизировано).

/, II — на разрезах представлена часть яйца в области зародышевого диска (увеличено в 3 разапо сравнению с III и /V’). Скорлупа, подскорлуповая оболочка, эктодерма и ее производные —черные. Мезодерма и ее производные — красные. Энтодерма—зеленая. Желток—желтый. Зародыш изображен в поперечном разрезе.

/ — двое суток инкубации: / — скорлупа; 2 — подскорлуповая оболочка; 3 — амниотический валик:4 — туловищная складка; 5 — внезародышевая часть полости тела (экзоцелом).

6 -

амнион-

7 __ полость амниона.

сероза; 9

антоис.

ц — четверо суток

инкубации.

восемь суток инкубации: 10 — желточный мешок: II — часть сероамниотической складки;

12 — целом; 13 — белок.

IV тринадцать суток инкубации:

14 — сероамниотическийполость амниона.

ход, по

которому белок

поступает в

судов, и обнажите зародыш. На брюшной его стороне,в области намечающихся задних конечностей, располагаетсяаллантоис в виде мешковидного выпячивания передней кишечной стенки. В его стенке много сосудов, образующих густую сеть (рис. 221 и 222).

Аллантоис быстро растет по направлениюк серозе и срастается с ней. Из аллантоиса всерозу проникают кровеносные сосуды. Росталлантоиса и накопление жидкости в егополости продолжаются. Аллантоис вместе ссерозой достигает скорлупы, а на 8-е суткиинкубации выстилает большую часть внутренней ее поверхности. Аллантоис располагаетсяпри этом над амнионом. Так создается вторая«водная» оболочка вокруг зародыша.

Роль аллантоиса весьма важна и разнообразна: обеспечивает газообмен зародыша свнешней Средой; предохраняет зародыш отвысыхания; в его полость выводятся жидкиепродукты обмена веществ зародыша; по его сосудам осуществляется поступление к зародышу различных веществ (например, извести изскорлупы); образует вторую упругую жидкуюсреду, своего рода подушку вокруг зародыша.

Рис. 222. Зародыш курицы во второй половине насиживания.

/ — желточный мешок; 2 — аллантоис; 3 — белок: 4 — полостьамниона.

В последний период эмбриональной жизни (с 13—18-го дня) зародышполучает питание также через рот. Зародыш при этом заглатывает частибелковой оболочки, поступающие в' полость амниона и смешивающиесяздесь с амниотической жидкостью (рис. 223,7—IV). .....

Рис. 221. Зародыш курицы на 6-й день насиживания. Амнион вскрыт,чтобы был виден зародыш.

/ — желточный мешок: 2 —аллантоис.

21 Практикум по общей биологии

313

ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Яйцеклетки птиц (и рептилий) наиболее богаты желтком.Это привело не только к раннему образованию большого количества клеточного материала и более полному формированию органов зародыша, но и к качественно новому типуэмбрионального развития — м е р о б л а ст и ч ес ко м у в отличие от голобластического типа, свойственногоранее изученным животным. При голобластическом типеэмбриогенеза весь материал яйцеклетки идет на построениезародыша, при меробластическом типе — только часть клеточного материала, образовавшегося из яйцеклетки, расходуется на построение тела зародыша, остальная же часть егоидет на построение временных добавочных органов, играющих тем не менее жизненно важную роль. У птиц к ним относятся раньше всего внезародышевое поле диска, затемжелточный мешок, амнион и сероза и, наконец, аллантоис.Исторически зародышевые органы появились относительнопоздно и имеют приспособительное, ценогенетическое,значение: с их возникновением весь процесс эмбриональногоразвития мог осуществляться вне водной среды, благодарячему завершился полный переход на сушу позвоночныхживотных, приспособившихся до того к наземному существованию только во взрослом состоянии. Не трудно видеть,какое громадное значение для этого имела эволюция яйцеклетки и, в частности, накопление в ней желтка. Можносказать, что обогащение яйцеклетки желтком явилось в филогенезе одной из важнейших предпосылок для выхода насушу; образование в эмбриональном развитии зародышевыхорганов или оболочек представляет реализацию этих возможностей или предпосылок в процессе приспособления кновым условиям существования.

Животные, образующие вышеназванные зародышевые органы, называются амниотами по наименованию наиболеехарактерного неважного зародышевого органа — амниона.

Позвоночные животные, не образующие амниона, называются а н а м н и а.