Практикум по общей биологии


Класс МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Класс МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (МАММА1ЛА)

БЕЛАЯ МЫШЬ (МУЗ МУЗЕИ ЮЗ)

Стадия 2 бластомеров

Микропрепарат

Наблюдение при сильном увеличениимикроскопа

Высшие млекопитающие характеризуются внутренним оплодотворением и внутриутробным (плацентарным) развитием зародыша. Яйцеклетки — мелкие, гомолецитального типа. Дробление начинается вслед за

314

оплодотворением, когда яйцеклетка находится еще в яйцеводе. Препарат(рис. 224, /) представляет поперечный разрез яйцевода мыши, фиксированного через 20 часов после осеменения.

Рис. 224. Дробление яйца млекопитающего.

1 — поперечный разрез через яйцевод белой мыши; стадия 2 бластомеров (изопыта А. В. Докукина; микрофотограмма); //— стадия 4 бластомеров, на срезе видны 3 бластомера (микрофотограмма с препарата И. С. Башкаева);///—поперечный разрез через матку; стадия морулы (препарат И. С. Башкаева;микрофотограмма), / — стенка яйцевода; 2 —бластомер; 3 — стенка матки.

Вы видите на препарате яйцевод, который построен изнаружного (мышечного) и внутреннего эпителиального слоя,образующего ворсинчатые выросты, между которыми находится яйцо. Яйцо выделяется крупными размерами и наличием двухконтурной оболочки. Рассмотрите внимательнеенаружную двухконтурную оболочку, внутри которой расположены два четко очерченных бластомера.

Иногда внутри оболочки, кроме бластомеров, можно увигдеть 1—2 мелкие клетки. Это направительные тельца.

315

21*

Сравните наблюдаемую картину с тем, что вы видели уморского ежа. Здесь, как и там, первая меридиональнаяплоскость дробления делит яйцеклетку нацело на два бластомера.

Стадия 3 бластомеров

Микропрепарат

Наблюдение при сильном увеличениимикроскопа

Препарат (рис. 224, II) приготовлен так же, как и предыдущий, но материал был фиксирован на 5—6 часов позднее(т. е. через 24—30 часов после осеменения).

Общая микроскопическая картина сходна с предыдущей,но внутри яйцевой оболочки заметны 3 крупных бластомера,так как один из бластомеров успел разделиться, тогда каквторой еще не обнаруживает признаков деления. Таким образом, мы имеем здесь резко выраженную неравномерностьдробления.

Стадия морулы

Микропрепарат

Наблюдение при слабом и сильномувеличении микроскопа

Препарат представляет собой разрез через зародыш на 3-и суткипосле осеменения (рис. 224, ///). В этот период он находится или в нижнем отделе яйцевода, или в матке. Поэтому его извлекают струей физиологического раствора, пропускаемого через рот матки по направлению кяйцеводу, а затем при помощи лупы отыскивают в промывной жидкости.Лучшим объектом при таком способе является кролик. Другой путь получения препарата — фиксировать яйцевод и матку и разложить на сериюгистологических срезов. Для этой цели более удобна белая мышь.

Вы видите, что зародыш, иногда лишенный яйцевой оболочки, представлен шарообразной группой клеток. Светлыебластомеры расположены тонким слоем по периферии, а темные— тесной группой в центре зародыша. Таким образом,уже на этой стадии начинается дифференцировка частей зародыша.

Стадия зародышевого (бластодермического) пузырька

Микропрепарат

Наблюдение при слабом увеличениимикроскопа

Препарат (рис. 225, VIII, IX) представляет зародыш, извлеченный изполости матки на 4-е сутки после осеменения.

316

При рассмотрении зародыша под микроскопом можно отметить следующие изменения по сравнению с предыдущейстадией. Зародыш значительно увеличился. Внутри его отчетливо обозначалась полость, окаймленная тонким слоемсветлых клеток — трофобластом, который представляетсобой внезародышевую часть. По своему положению трофо-бласт соответствует серозной оболочке птиц. В одном месте,обычно обращенном к просвету матки, на внутренней сторо-

Рис. 225. Образование зародышевого (бластодермического) пузырькау млекопитающих (схема).

/—V — стадии дробления; VI—VII — морула; VIII—IX — разделение морулы на зародышевой узелок (/) и трофобласт (2).

не трофобласта заметна группа более темных клеток —зародышевый узелок, из которого и развиваетсясобственно зародыш. Данная стадия называется зародышевым, или бластодермическим, пузырьком;полость пузырька соответствует полости желточного мешка.В результате функциональной деятельности клеток трофобласта происходит растворение прилежащих отделов

317

Рис. 226. Поперечный разрез зародыша морской свинки в стадии ранней нервной пластинки и образования сомитов./ — нервная пластинка; 2 — сомит; 3 — хордальная пластинка; 4 — двуслойный амнион; 5 —энтодерма.

слизистой матки, поступление питательных материалов в по-:лость трофобласта к зародышевому узелку и погружение (им-*плантация) зародыша в толщу слизистой оболочки матки.

В дальнейшем зародышевый узелок развивается в зародышевый диск, в котором путем делиминации образуетсяэкто- и энтодерма. В зародышевом диске появляется зародышевый щиток и первичная полоска с гензеновским узелком. После этого у млекопитающих, как и у птиц, происходитзакладка осевых органов, формирование тела зародыша(рис. 226). Процессы развития зародышевых оболочек умлекопитающих представляют резкое отличие. Так, желточный мешок, трофобласт (сероза) и амнион закладываютсяраньше, чем начинаются формообразовательные процессытела самого зародыша. Ранняя закладка зародышевых оболочек у млекопитающих представляет яркий пример эмбриональной гетерохронии.

Яйцеклетки большинства млекопитающих относятся ктипу гомолецитальных. Однако уже первые этапы дробленияпоказывают отсутствие типичного для таких яиц равномерного дробления. Стадия образования осевых органов, развитие зародышевых оболочек и другие процессы совершаютсяпо меробластическому типу, свойственному телолецитальнымяйцам. Кроме того, у низших млекопитающих (клоачные)яйцеклетка содержит много желтка, и все развитие идет померобластическому типу. Отсюда можно сделать заключение,что высшие млекопитающие произошли от животных, имевших богатую желтком яйцеклетку, с меробластическим типомразвития, а затем с установлением внутриутробного, плацентарного, развития произошла редукция желтка вяйцеклетке. Такие яйцеклетки следует называть ложно- иливторичноизолецитальными.

Общие замечания по эмбриональному развитию

С возникновением многоклеточной структуры организмовусложнилось развитие отдельного индивидуума, его онтогенез; обособился зародышевый, или эмбриональныйпериод. Последний можно определить как наиболее раннийпериод онтогенеза, начинающийся с момента образованиязиготы и завершающийся выходом зародыша из яйцевыхоболочек или из утробы материнского организма.

Эмбриональный период характеризуется следующимиособенностями:

1—относительной изоляцией зародыша от внешней среды. При внеутробном развитии эмбрион окружен различными оболочками, которые выполняют прежде всего важнейшуюбиологическую функцию защиты зародыша от вредящих факторов внешней среды (от механических повреждений, от вы

319

сыхания, вредного действия химических веществ и т. д.)1,а также обеспечивают постоянство условий его существования. При внутриутробном развитии связь зародыша с внешней средой осуществляется через посредство материнскогоорганизма;

2 — несамостоятельным существованием развивающегосяорганизма. Зародыш не добывает активно себе пищу изокружающей среды. Его существование обеспечено материнским организмом: при внеутробном развитии — за счетвеществ, накопленных яйцеклеткой в период ее роста (желток), или при внутриутробном эмбриогенезе за счет веществ,поступающих из организма матери в зародыш.

3 — энергичным процессом развития зародыша. Быстропротекающие процессы развития раньше всего выражаютсяв накоплении клеточного материала. Яйцо проходит преждевсего процесс дробления, в результате чего зародыш переходит в многоклеточную форму—бластулу1 2. Образование этойформы, несмотря на ряд различий и особенностей у различных животных, представляет значительное единство.

Гаструляция, т. е. образование двухслойного, а затемтрехслойного зародыша, представляет следующий важнейшийэтап развития, имеющий всеобщее значение. В свою очередьэта стадия служит основой для дальнейшей дифференциров-ки тканей и для процессов органообразования. К последним,в частности, относится закладка спинного комплекса осевыхорганов (нервная трубка, хорда, сомиты и т. д.), являющегося наиболее характерной особенностью хордовых.

Все эти процессы завершаются построением тела животного, способного к активному существованию во внешнейсреде.

Эмбриональные процессы дают наиболее яркое доказательство единства органических форм и общности их происхождения. Здесь получило подтверждение одно из самыхважных положений клеточной теории о том, что клеточныепроцессы лежат в основе построения и развития организма.Об общности свойств органических фо/р,м свидетельствуетфакт развития организмов при половом размножении изодноклеточной формы — яйца. На изученном материале ранних эмбриональных стадий различных объектов, начиная сиглокожих и до млекопитающих включительно, можнобыло убедиться в общности и преемственности основныхстадий эмбриогенеза.

1 Относительность изоляции зародыша ярко иллюстрируется тем фактом, что газообмен его с внешней средой, в частности проникновениекислорода, совершается свободно.

2 Напомним, что это увеличение клеточного материала происходитбез явлений роста, в пределах постоянного объема, обусловленного яйцевыми оболочками (дробление).

320

В то же время изученный материал показывает, что, несмотря на относительную автономность развития зародыша,процесс эмбриогенеза исторически складывался при непосредственном взаимодействии организма с факторами внешней среды. Как и вся эволюция организмов в целом, эмбриональное развитие шло в направлении приспособления кведущим факторам внешней среды. Так, у первично-водныхформ (морской еж, ланцетник, амфибии) эмбриональноеразвитие приспособлено к водной среде. С переходом насушу (рептилии, птицы, млекопитающие) эмбриогенез претерпел значительные изменения. Эти изменения привели кобразованию новых эмбриональных органов (ценогене-з о в) — скорлупы, водной оболочки., желточного мешкаи т. д. Появление этих приспособлений, по всей вероятности,явилось основой для возникновения в дальнейшем наивысшего типа эмбриогенеза — внутриматочного развития эмбрионаплацентарных млекопитающих.