ГЕТЕРОМЕТРИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ


2.1.1. ГЕТЕРОМЕТРИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ

Франк (1885) впервые выявил, что реакция сердечной мышцы на растяжение подобна реакции скелетной мышцы в ответ на увеличение длины и проявляется увеличением силы ее сокращения.

Основательное и глубокое изучение закономерностей реакции сердца в ответ на растяжение желудочков было проведено E.Starling 1918), который и сформулировал «закон сердца». В соответствии с этим законом, сила сокращения волокон миокарда при прочих равных условиях зависит от их конечнодиастолической длины.

Из сказанного следует, что растяжение сердца, вызванное увеличением притока крови (преднагрузка), вызывает увеличение силы сокращений и вследствие этого увеличение выброса и возвращение размеров сердца к исходным.

«Закон сердца» многократно подтвержден в исследованиях на животных и человеке. В покое у здоровых молодых лиц при резко выраженной синусовой аритмии увеличение УО можно наблюдать после длинной диастолической паузы в результате увеличения наполнения желудочков. Точно так же УО изменяется в зависимости от конечно-диастолического растяжения у больных с фибрилляцией предсердий и атриовентрикулярной блокадой [Braunwald Е. et al., 1974].

3,65 мкм

Рис. 2.1. Зависимость между длиной саркомера и развитием напряжения препаратов одиночного волокна скелетной мышцы (по Hanson, Lowy, lJto).

Показана зависимость между степенью захождения друг за друга тонких и толстых нитей и развиваемым натяжением При длине саркомера от 2 до 2,2 мкм развиваемое напряжение постоянно, ко[«' Саркомер укорачивается ро длинь,, меньшей 2 мкм, или растягивается до длины, большей 2,2 мкм, развиваемое напряжение уменьшается.

Зависимость силы сокращения от исходной длины мышечного волокна определяется взаиморасположением нитей актина и миозина. Установлено, что в нерастянутом мышечном волокне имеется зона перекрытия тонких (актиновых) нитей (рис. Z.1J. При растягивании мышцы актиновые нити все меньше заходят друг за друга. Это обеспечивает возможность активным участкам тонких нитей по всей длине вступать во взаимодействие с толстыми (миозиновыми) нитями, что и приводит к максимальному приросту силы сердечного сокращения.

Известно, что мышечное волокно развивает максимальное напряжение при длине.саркомера равной 2,2 мкм. Дальнейшее растяжение мышцы ведет к уменьшению поверхности взаимодействия нитей актина и миозина и, соответственно, к уменьшению силы сокращения.

I ---I

Дополнительный

II резервный I

объем

Рис. 2.2. Фракции систолической емкости желудочков сердца (по В.Л.Карпману и В.Г.Люби-ной, 1982).

I В условиях покоя емкость желудочка сердца имеет три фрак

ции: ударный объем, базальный резервный объем и остаточный объем. При мышечной работе у тренированных людей благодаря более полной релаксации и повышению давления наполнения максимальная диастолическая емкость желудочка увеличивается за счет дополнительного резервного объема.

Величина сократительного ответа мышцы на изменение ее длины по мере растяжения мышцы постепенно нарастает и становится максимальной при растяжении мышцы на 35—40% от исходной длины. Дальнейшее растяжение приводит к постепенному снижению активно развиваемого напряжения. Приведенные закономерности справедливы как для скелетных мышц, так и для миокарда с известными ограничениями. В настоящее время выявлено, что от начальной длины мышцы зависит и степень активации сократительных белков [Иза-ков В.Я., Мархасин В.С., 1992]. Следовательно, факторы, влияющие на активацию, изменяют характер связи между длиной мышцы и ее силой, и чем выше уровень активации, тем меньше крутизна связи «длина —сила».

Существует мнение, что закон Франка—Старлинга участвует в регуляции силы сокращения преимущественно в ослабленном сердце [Антюфьев В.Ф. и др., 1983; Вейс Ч. и др, 1986]. С такой точкой зрения на роль гетерометрического механизма регуляции сердечного выброса, особенно в условиях покоя и небольших физических нагрузок, трудно согласиться. Во всяком случае, корреляционный анализ между значениями УО и длительностью предшествующей диастолы показывает, что между этими величинами имеется в условиях покоя и при наличии синусовой аритмии тесная положительная связь.

Вполне понятно, что при больших физических нагрузках, сопровождающихся тахикардией и укорочением диастолы, роль механизма Франка—Старлинга в возрастании сердечного выброса отодвигается на второй план. И все же механизмы гетерометрической рефляции вместе с другими механизмами регуляции и адаптационными сдвигами в ответ на регулярные физические тренировки обеспечивают высокую производительность «спортивного сердца».

На основе описанных закономерностей следует рассматривать объемные фракции сердца в покое и изменения их взаимоотношений при физических нагрузках [Карпман В.Л., Любина Б.Г., 1982].

Ударный

объем

Базальный

резервный

объем

Остаточный

объем

На рис. 22, иллюстрирующем объемные фракции желудочков сердца, видно, что конечно-диастолический объем (КДО) включает в себя 3 фракции ударный объем, базальный резервный объем (БРО) и остаточный объем (00). БРО представляет собой фракцию, выбрасываемую в сосудистое русло дополнительно к УО при увеличении инотропизма миокарда. 00—это фракция крови, остающаяся в полости желудочка при любой силе сокращения. Из сказанного следует, что в покое конечно-систолический объем (КСО) складывается из БРО и 00, а при нагрузке 00 оказывается практически равным нулю.

Резервом увеличения УО при выполнении мышечной работы является не только БРО, но и дополнительный резервный объем (ДРО), обозначенный на рисунке пунктиром. ДРО формируется за счет увеличения объема полости желудочка, благодаря увеличению преднагрузки и повышению растяжимости миокарда. Последнее свойство сердечной мышцы лежит в основе гетеромет-рической регуляции сердца, играющей роль в обеспечении адекватности кровотока при физических нагрузках.

В условиях спортивной деятельности увеличение преднагрузки встречается при всех видах упражнений динамического характера с вовлечением больших мышечных групп. Возникающее при этом увеличение венозного возврата приводит к увеличению КДО, что в конечном итоге обеспечивает возрастание УО.



Спортивная кардиология, Земцовский Э.В., 1995



Блондинка за углом онлайн
Маленькая Вера онлайн
Любовь и голуби онлайн